Uticaj visokih temperatura na razvoj bolesti i neprijatelja gajenih biljaka

Апстракт

Током последње деценије, на глобалном нивоу, забележен је континуирани тренд пораста просечних годишњих температура. Ово има значајан утицај на пољопривредну производњу, укључујући физиологију гајених биљака, агротехничке мере и стабилност приноса. Повишене температуре значајно утичу на динамику развоја, распрострањеност и биологију бројних економски важних болести и штеточина, стварајући нове изазове за заштиту биља и одрживо управљање агроекосистемима.

Бројне студије потврђују да високе температуре истовремено утичу на патогене, штеточине и отпорност биљака, што доводи до померања традиционалних циклуса развоја, повећања инфекционог притиска и адаптације патогених микроорганизама. Стрес узрокован високим температурама има широк спектар ефеката на физиолошком и биохемијском нивоу код биљака. Најчешће се физиолошке повреде код гајених биљака као последица високих температура изражавају у опекотинама листова и стабала, прераном опадању лишћа, сузбијању раста младих избојака, као и деформацији или побачају плодова. Ове промене доводе до значајног смањења фотосинтетичке активности, поремећаја воденог баланса и, на крају, до смањених приноса и погоршања квалитета производа. Код неких врста такође се уочава убрзано старење ткива, поремећај опрашивања, као и повећана осетљивост на патогене и абиотске факторе стреса.

Оштећења малине узрокована високим температурама

Под утицајем температурног стреса, воћне врсте пролазе кроз значајне биохемијске промене које утичу и на примарни метаболизам и на синтезу заштитних једињења. Међу најчешћим реакцијама је повећано акумулирање реактивних кисеоникових врста, које индукују оксидативни стрес у ћелијама (Mittler, 2002). Ово активира ензимске антиоксидативне системе усмерене на детоксификацију и стабилизацију интегритета мембрана (Hasanuzzaman et al., 2013). Поред тога, уочава се повећана синтеза осмопротективних супстанци као што су пролин, шећери и глицерол, које подржавају задржавање воде и штите протеине од денатурације (Wahid et al., 2007). Температурни стрес такође инхибира активност кључних ензима повезаних са фотосинтезом, нарушава метаболизам макроелемената (као што су Ca²⁺, Mg²⁺, K⁺) и смањује синтезу хлорофила, што доводи до фотодеградације (Camejo et al., 2005).

Оштећења шљиве и лешника узрокована високим температурама

Током продуженог стреса, бележи се акумулација фенолних једињења, флавоноида и фитоалексина, који имају заштитну функцију, укључујући антимикробну активност, али често на рачун раста и плодоношења (Krasensky & Jonak, 2012). Интензитет биохемијског одговора је специфичан за врсту и сорту и зависи од старости биљке и претходних услова гајења.

Код житарица је утврђено да високе температуре доводе до смањења активности ензима нитрат-редуктазе, који регулише метаболизам азота. Ово снажно утиче и на састав и на масу зрна (Paulsen, 1994).

Поред биљака, високе температуре утичу и на развој болести и штеточина.

Температура је један од главних фактора који снажно утичу на распрострањеност и развој инсеката (Stange and Ayres, 2010). Инсекти су пойкилотермни организми, тј. немају сопствену константну телесну температуру. Они преузимају температуру околине и зависе од ње. Сви метаболички процеси одвијају се у одређеним температурним границама. Са порастом температура, већина врста инсеката почиње да конзумира веће количине хране, њихов развој се убрзава и постају активнији, што заузврат утиче на њихов животни циклус, величину популације и географску распрострањеност (Porter et al., 1991). Неке врсте не успевају да се прилагоде вишим температурама, што доводи до успореног развоја и смањења њихових популација. С друге стране, постоје многе врсте инсеката за које више температуре доприносе бржој репродукцији, повећању броја генерација и већој густини популације (Bale et al., 2002; Skendžić et al., 2021). На пример, при вишој температури и већој релативној влажности ваздуха, популације дуванове беле мушице (Bemisia tabaci) значајно се повећавају (Pathania et al., 2020). Код повртарских усева, Reddy (2013) је уочио убрзан развој код популација купусне муве (Delia brassicae W.), црвљаке (Delia antiqua M.), колорадског кромпировог жука (Leptinotarsa decemlineata S.) и кукурузног мољца (Ostrinia nubilalis H.).

Код воћних врста, повећање броја генерација се уочава код јабучине свилене бубе (Cydia pomonella L.) и црвеног воћног паука (Panonychus ulmi Koch) (Porter et al., 1991). Најповољније температуре за развој инсеката су у опсегу између 10° и 30°C. За поједина развијена стадијума постоје различите оптималне температуре на којима физиолошки процеси најинтензивније теку. На овим оптималним температурама инсекти живе најдуже и показују максималну плодност. За сваку врсту постоји такозвани доњи и горњи температурни праг развоја, односно најнижа и највиша температура испод и изнад које се развој инсеката успорава или зауставља. Када температуре порасту изнад горњег прага развоја или изнад 40°C, код многих инсеката се уочава леталан ефекат. При таквим високим температурама, ензими и крвне ћелије у телу инсекта се уништавају, што доводи до њихове смрти. На пример, ларве јабучине свилене бубе (Cydia pomonella L.) угину на температури од 48°C (Tang et al., 2000). Јаја губара (Lymantria dispar L.) не излегу се на температурама изнад 55°C (Hosking, 2001).

Температура има значајан утицај на развој, вируленцију и епидемиологију болести код гајених биљака. За бактеријске болести, најповољнији услови за инфекцију и ширење су комбинација високе релативне влажности ваздуха и температура у опсегу од 20 до 30 °C (Pokhrel, 2021). Температуре ван оптималног опсега – и изнад и испод – могу значајно успорити или потпуно спречити развој болести сузбијањем репродукције и покретљивости патогена (Cohen & Leach, 2020). Гљивични патогени такође показују температурну зависност. Код винове лозе, пепелница (Erysiphe necator) се најинтензивније развија на температурама између 21 °C и 30 °C, док температуре изнад 34 °C изазивају смрт конидија (Delp, 1954).

Растуће температуре играју кључну улогу у регулисању процеса спорулације и развоја инфекције код гљивичних патогена воћних врста. Студије показују да код фитопатогена из рода Monilinia, одговорних за смеђу трулеж плодова, оптимална температура за спорулацију конидија и инфекцију је између 20–25 °C. Температуре испод 10 °C или изнад 25 °C сузбијају нормално формирање спора и успоравају колонизацију гљивичним патогеном (Xu et al., 2001). Студија спроведена са фитопатогеном Monilinia fructicola указује да са порастом температуре до око 25 °C, време потребно за ослобађање и клијање аскоспора се скраћује, док је на температурама које прелазе 30 °C спорулација ограничена.

Студије показују да бактеријски патогени Xanthomonas arboricola pv. pruni и Pseudomonas syringae (узрочници бактеријског рака коштичавих воћних врста) оптимално се развијају на температурама од 25–30 °C у комбинацији са високом влажношћу и могу инфицирати биљке у опсегу од 15 до 35 °C (Rojas et al., 2017; Peetz et al., 2009; West et al., 2024). Модели предвиђања показују да максимална in vitro стопа раста бактерија достиже највишу вредност око 30 °C, док на ≥35 °C значајно опада (Rojas et al., 2017).

Са порастом просечне годишње температуре, постаје неопходно мењање одређених агротехничких пракси. Да би се смањила оштећења и губици узроковани штеточинама, потребна је ранија и чешћа примена инсектицида.

Многи програми оплемењивања су фокусирани на развој сорти које су отпорне или толерантне на болести, као и на климатске промене. На овај начин не само да ће употреба пестицида бити смањена, већ ће се повећати и отпорност биљака на високе температуре и сушу.

Промене климатских услова доводе до ранијег почетка вегетационих фаза, чешћих и продужених топлотних таласа, као и суша, што директно утиче на физиолошки статус стабала, фитопатогени притисак и понашање штеточина. У овом контексту, неопходно је преиспитати агротехничке и заштитне мере. Ранија појава штеточина захтева динамичко планирање заштите биља са акцентом на мониторинг, оптимизацију третмана и укључивање отпорних технологија. Да би се смањила штета од болести и штеточина, све важнији постају програми оплемењивања усмерени на развој сорти и подлога са отпорношћу на кључне патогене и адаптабилношћу. За одрживу производњу, препоручује се примена агротехничких техника као што су мулчирање и коришћење покровних усева, који смањују испаравање и одржавају влагу у земљишту.

Употреба органског мулча, као што су слама или дрвна струготина око основа стабала, очувава влагу у земљишту и смањује испаравање током најтоплијих периода. Мулч помаже у сузбијању раста корова, чиме обезбеђује стаблима више ресурса за ношење топлоте.