小麦白粉病

摘要

冬小麦是世界上最具价值和高产的作物之一，对于人口粮食供应具有首要重要性。它是一种适应性很强的作物，可以在各种气候条件和不同土壤类型下种植。我国的小麦生产每年都伴随着各种病害，这些病害对产量有重大影响。小麦白粉病在所有种植小麦的地区都是一种广泛传播的病害。它几乎每年都会出现，其感染频率和强度取决于气候条件和所栽培品种的感病性。温和的温度、较高的相对湿度以及密集的小麦植株会刺激白粉病的发展。

图 1. 叶片上的白粉病症状

白粉病的症状影响小麦植株的所有地上部分，其中最明显的是叶片上的症状（图 1、2 和 3）。最早的症状在秋季即可在幼苗叶片上观察到。在后期阶段，症状可能影响叶鞘、茎秆和穗部。在受侵染的器官上，可以观察到白色至灰白色的粉状真菌生长物（孢子堆），这些生长物会扩展并可能覆盖整个叶片。随着时间的推移，生长物呈现淡褐色，其中会出现黑色小体——真菌的闭囊壳。

图 2. 穗部白粉病症状

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在病害严重发生的情况下，呼吸作用和蒸腾作用大大增强，导致植株体内水分和糖分短缺。根系发育较差，地上部分生长减弱，产量降低且品质较差。病原菌在春季早期发展以及直到开花生长阶段都适宜其传播的条件，可能导致显著的生产力损失。在旗叶于开花期严重感染的情况下，观察到的产量损失最大。

图 3. 禾本科布氏白粉菌小麦专化型 (Blumeria graminis f.sp. tritici) 的菌丝体和闭囊壳

病原菌：小麦白粉病的致病菌是子囊菌门真菌 禾本科布氏白粉菌小麦专化型 (Blumeria graminis (DC Speer) f.sp. tritici)，其分生孢子阶段为 Oidium monillioides Link。该真菌以菌丝体和分生孢子在秋季受侵染的作物中越冬。闭囊壳对于越冬和作为春季侵染源的重要性较小。真菌在受侵染器官的表面发育，通过附着胞附着其上，并借助吸器从表皮细胞获取养分。分生孢子为单细胞、无色、椭圆形，在直立、不分枝、短的分生孢子梗顶端呈链状排列。分生孢子大量形成，与菌丝一起在植株受侵染部位呈现为粉状生长物。病原菌在整个生长季节通过分生孢子传播。在适宜条件下，每 7 到 10 天形成新的分生孢子。其生物学的一个重要特征是，萌发需要接近 100% 的高空气湿度。在水滴中它们会丧失萌发能力。它们在较宽的温度范围（3 至 31°C）内均可萌发，最适温度为 17°C。低湿度有利于分生孢子的形成和传播，而高湿度则有利于侵染过程和分生孢子的存活。子囊孢子在生长季末期的闭囊壳中形成。在我国条件下，它们用于真菌在夏季的保存。子囊孢子为单细胞、无色、椭圆形，大小为 20-30 x 10-13 微米。在秋季，当闭囊壳充分湿润时，子囊孢子被弹射出来，随风传播，侵染自生苗或秋季幼苗。侵染发生在 0 至 25°C 的温度下（最适 15 至 21°C），潜伏期为 3 至 11 天。

发展条件：凉爽潮湿但光照充足且降水不多的天气有利于白粉病的发展。植株密度过大以及不平衡施肥（高氮肥用量）有利于病原菌的发展。病原菌群体的多样性及其相应发展与温度波动和降水量密切相关。在某些情况下，气候条件刺激病原菌的发展，而在另一些情况下则大大减少病害的繁殖和传播。当日间最高温度超过 10°C 时，观察到病原菌群体显著增加。温度高于 25°C 时，白粉病的发展受到限制，分生孢子形成停止。白粉病发展的最适温度范围为 15 至 20°C。高相对湿度（高于 85%）有利于侵染，而强降雨有助于冲刷掉已形成的分生孢子，并大大减少其传播。降雨对白粉病的影响在不同地区因降水量而异（Cao 等，2012；Stanoeva，2019）。

种植抗病品种是防治该病最经济有效且最环境安全的方法。不幸的是，由于在 禾本科布氏白粉菌小麦专化型 群体中观察到的相当大的毒力多样性（表现为大量的生理小种——基于其克服抗性基因的能力对分离株进行分组），对病原菌的抗性并非恒定不变。对我国该真菌毒力多样性的研究表明，每年在病原菌群体中至少观察到 3-4 个生理小种。根据过去五年在国内进行的研究，已鉴定出 73 个小种，其中 6 个对保加利亚是新小种。品种的抗性取决于控制其抗性的基因的有效性，即阻止特定生理小种侵染的能力。目前，已报道超过 68 个抗白粉病基因（Li 等，2019；He 等，2021；Zhang 等，2022）。在过去五年保加利亚研究的 20 个小种特异性基因中，基因 Pm 1、Pm 3c 和 Pm 17 显示出最高的有效性（Iliev 和 Stanoeva，2013；Stanoeva，2017）。基因 Pm 5 和 Pm 6，以及基因组合 Pm 2+6 和 Pm 1+2+9 则表现为低有效性（Stanoeva，2023a,b）。

植物检疫和农艺措施对于预防白粉病的发展具有实质性重要意义。销毁植物残体和自生苗可以限制生长季节初期的初侵染源。早播，特别是在温暖潮湿的秋季年份，为作物在其发育初期即遭受严重侵染创造了条件。高播种量导致植株过密，从而维持作物群体内的高湿度。不平衡的高氮肥施肥促进植株旺盛生长，但会降低其耐受性。

化学防治是控制白粉病最常用的方法。

就白粉病侵染而言，小麦发育的关键时期是从分蘖到抽穗（生长阶段 21-59），尤其是从第一芒出现到完全抽穗（生长阶段 49-59）。当达到经济损害水平时需要进行小麦白粉病防治处理，该水平在第一节-第二节和旗叶出现-开花生长阶段为 10% 的感染率。适合使用的是来自 DIM、SDHI、甲氧基丙烯酸酯类（strobilurin）及其他类别的已授权杀菌剂。如果白粉病与其他病害同时发生，良好的植物保护实践是使用对全部病害复合体都有活性的杀菌剂。

参考文献

1. Iliev I., Stanoeva Y., 2013. 2010-2012年期间保加利亚小麦白粉病病原菌群体的毒力多样性。科学著作，卡诺巴特农业研究所，卷 2 (1): 219-228。

2. Stanoeva Y., 2023 a. 保加利亚禾本科布氏白粉菌小麦专化型的生理小种组成及部分 Pm 基因的有效性。植物科学，60(2), 第 3-11 页。

3. Cao, X.R., Luo,Y., Zhou,Y.L., Duan,X.Y., andCheng,D.F.2013.利用冠层高光谱反射率检测两个冬小麦品种的白粉病。作物保护。45:124-131。

4. He H, Liu R, Ma P, Du H, Zhang H, Wu Q, Yang L, Gong S, Liu T, Huo N, 等。2021. 鉴定希腊硬粒小麦 TRI 1796 染色体 2BS 上的新抗白粉病基因 Pm68。理论与应用遗传学。134:53–62。

5. Li G, Cowger C, Wang X, Carver BF, Xu X. 2019. 鉴定兼用型小麦品种染色体 2AL 上的新抗白粉病基因 Pm65。理论与应用遗传学。132:2625–2632。

6. Stanoeva Y., 2023 b. 2020-2021年期间保加利亚禾本科布氏白粉菌小麦专化型群体的毒力多样性。巴尔干山区农业杂志，26 (5):96-108。

7. Stanoeva Y.,2017. 2013-2015年期间保加利亚 禾本科布氏白粉菌小麦专化型 群体小种变异性研究。第二届国际巴尔干农业大会会议录，2017年5月16-18日，44-49。  

8. Stanoeva, Y. (2019). 2016-2017年期间多布罗加农业研究所小麦白粉病的分布动态。大田作物研究，XII(4), 63-72. 保加利亚文。

9. Zhang Y., X. Wu, Wang, Y. Xu, H. Sun, Y. Cao, T. Li  and M. Karimi-Jashni, 2022. 禾本科布氏白粉菌小麦专化型的毒力特征及其基于 EST-SSR 分析的遗传多样性。PeerJ 10:e14118 DOI 10.7717/peerj.14118