Значение Aegilops cylindrica Host. - Коленчатого Козлятника в Селекционных Программах

Аннотация

Болгария является одной из стран на Балканском полуострове с разнообразием видов Aegilops. Они являются источником генов устойчивости к биотическим и абиотическим факторам стресса окружающей среды, которые при введении в геном твердой и мягкой пшеницы могут повысить их устойчивость. Интерес к этим видам также оправдан возможностью их использования в селекции для расширения генетической базы твердой и мягкой пшеницы, и даже ячменя. Дикий родственник пшениц, Aegilops cylindrica Host., — это однолетнее травянистое растение, известное как коленчатый козелец. Это тетраплоидный вид (2n = 4x = 28; CCDD), происходящий от своих предков Aegilops markgrafii (Greuter) Hammer (2n = 2x = 14; CC) и Aegilops tauschii Coss (2n = 2x = 14; DD). Этот вид широко распространен в Болгарии, что дает основания для более широкого изучения генетического потенциала генотипов Aegilops cylindrica Host., распространенных в стране, и их признаков в целях селекции пшеницы и ячменя.

Страны распространения: Афганистан, Болгария, Чехия, Словакия, Греция, Венгрия, Иран, Ирак, Япония, Казахстан, Кыргызстан, Крым, Ливан-Сирия, Северный Кавказ, Северо-Западная и Южная Европейская Россия, Пакистан, Палестина, Румыния, Таджикистан, Турция, Туркменистан, Украина, Узбекистан и страны бывшей Югославии (Словения, Северная Македония, Хорватия, Сербия, Черногория, Косово и Босния).

Вид был интродуцирован в: США (штаты — Алабама, Аризона, Арканзас, Калифорния, Колорадо, Айдахо, Иллинойс, Индиана, Айова, Канзас, Кентукки, Луизиана, Мичиган, Миссури, Монтана, Небраска, Невада, Нью-Мексико, Нью-Йорк, Северная Дакота, Огайо, Оклахома, Орегон, Южная Дакота, Теннесси, Техас, Юта, Вирджиния, Вашингтон), Центральную Европейскую Россию, Кипр, Францию, Австрию, Германию, Великобританию, Италию, Корею, Мексику, Пенсильванию, Польшу и Тунис, где он считается инвазивным сорняком. (https://www.cabidigitallibrary.org/doi/10.1079/cabicompendium.108330), (van Slageren, 1994; Danin and Scholz, 1994).

Ботаническое описание и морфология

Озимое однолетнее дернистое травянистое растение, образующее от нескольких до многих продуктивных побегов. Изолированные растения могут образовывать более 100 побегов. У основания стебли полулежачие, а позже становятся восходящими до прямостоячих.

Длина стебля обычно составляет 20–40 см, но может достигать до 80 см в высоту (без учета остей). Листья линейно-ланцетные, голые или опушенные, шириной 2–5 мм и длиной 3–15 см. Самые нижние и самые верхние листья короче остальных на стебле. Между влагалищем листа и пластинкой находится короткая перепончатая лигула и опушенные ушки. Соцветие — узкий цилиндрический колос, слегка сужающийся к верхушке, длиной 6–12 см (без учета остей) и толщиной 3–5 мм, состоящий из 4–12 (обычно 6–8) фертильных колосков, расположенных компактно и очередно вдоль главной оси колоса. Колоски сидячие, длиной 9–10 мм и шириной около 3 мм. Верхушечный колосок конический, короче и тоньше, длиной около 7 мм и шириной около 2 мм. В одном колоске находится 3–5 цветков, из которых нижние 1–2 обычно фертильны, но может быть до пяти фертильных цветков, дающих 5 зерен на колосок. Колосковые чешуи боковых колосков яйцевидно-удлиненные, длиной 7–10 мм, зеленые до пурпурно-зеленых в период колошения и цветения, с бороздчатой поверхностью и неравномерно широкими жилками (9–13), погруженными в поверхность, более или менее параллельными, двузубчатые, один из зубцов короткий и тупой, а другой образует ость длиной до 18 мм. Леммы фертильных цветков длиной 9–10 мм, узкоэллиптические, лодочковидные и продольно сложенные в верхней части. Леммы верхушечных (апикальных) колосков имеют выступающую центральную ость длиной 4–8 см, с 2 острыми зубцами у основания, и при созревании менее разветвленные, чем ости колосковых чешуй. Ости лемм стерильных верхушечных цветков сильно редуцированы. Плея узко яйцевидно-эллиптическая, с 2 острыми, бороздчатыми килями, заканчивающимися острым кончиком. Зерновка длиной 6–7 мм, находится между плотно прижатыми леммой и плеей. Обычно самый верхний колосок колоса имеет 3–4 остей, короче колоса. При плодоношении колос распадается на составляющие его колоски, за исключением 1–2 прочных колосков у основания.

Плод — это дорзовентрально уплощенное зерно с бороздкой по всей вентральной длине. Цвет зерна красный. Размножается семенами.

Фенология: Цветение (апрель–август), плодоношение (май–август)

Местообитания: Невозделываемые и сильно нарушенные участки, например, залежи, обочины дорог, сухие, песчаные, травянистые склоны, пастбища. Распространен по всей Болгарии на высотах: 0–1750 м.

Экология: Наименее подверженный угрозе или находящийся под угрозой вид.

Таксономия вида:

Королевские ботанические сады (https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:384583-1)

Вид Aegilops cylindrica Host. относится к отделу Magnoliophyta Cronquist, Takht. & W. Zimm. ex Reveal (Покрытосеменные), классу Liliopsida Batsch (Однодольные), порядку Poales Small, семейству Poaceae Barnhart (Злаки), роду Aegilops L. (Дикая пшеница).

Синонимы: Aegilops caudata subsp. cylindrica (Host) Hegi; Aegilops caudata var. cylindrica Fiori; Aegilops caudata var. hirsuta Hegi; Aegilops cylindrica f. brunnea (Popova) K. Hammer; Aegilops cylindrica f. brunusica van Slageren & Eldarov; Aegilops cylindrica f. ferruginea (Popova) K. Hammer; Aegilops cylindrica f. fuliginosa (Popova) K. Hammer; Aegilops cylindrica f. gahvayii Aminov & Eldarov; Aegilops cylindrica f. garamtil Aminov & Eldarov; Aegilops cylindrica f. prokhanovii (Tzvelev) K. Hammer; Aegilops cylindrica f. pullusica van Slageren & Eldarov; Aegilops cylindrica f. rubiginosa (Popova) K. Hammer; Aegilops cylindrica subsp. aristulata Zhuk.; Aegilops cylindrica subsp. pauciaristata (Eig) Chennav.; Aegilops cylindrica unr. pubescens Kloos; Aegilops cylindrica var. albescens Popova; Aegilops cylindrica var. aristulata (Zhuk.) Tzvelev; Aegilops cylindrica var. brunnea Popova; Aegilops cylindrica var. ferruginea Popova; Aegilops cylindrica var. flavescens Popova; Aegilops cylindrica var. fuliginosa Popova; Aegilops cylindrica var. gobustanica van Slageren & Eldarov; Aegilops cylindrica var. hirsuta (Hegi) Hegi; Aegilops cylindrica var. kastorianum Karat.; Aegilops cylindrica var. khizii Aminov & Eldarov; Aegilops nova Winterl ex Borbás; Aegilops cylindrica var. longiaristata Lange; Aegilops cylindrica var. multiaristata Jansen & Wacht.; Aegilops cylindrica var. pauciaristata Eig; Aegilops cylindrica var. prokhanovii Tzvelev; Aegilops cylindrica var. pubescens Jansen; Aegilops cylindrica var. rubiginosa Popova; Aegilops cylindrica var. rumelica Velen.; Aegilops cylindrica var. typica Eig.; Aegilops squarrosa var. cylindrica (Host) Mutel; Cylindropyrum cylindricum (Host) ÁLöve; Cylindropyrum cylindricum subsp. pauciaristatum (Eig) ÁLöve; Triticum caudatum subsp. cylindricum (Host) Asch. & Graebn.; Triticum cylindricum (Host) Ces., Pass. & Gibelli; Triticum cylindricum var. rumelicum (Velen.) Stoj. & Stef.; Cylindropyrum cylindricum subsp. cylindricum; Triticum cylindricum Cesati, Pass. & Gib.

Значение вида Aegilops cylindrica Host.

Aegilops cylindrica Host. является ценным источником генов, связанных с солеустойчивостью. Установлено, что D-геном в Ae. cylindrica Host. обладает такими генами, как AecHKT1;5, AecSOS1, AecNHX1 и AecVP1, ответственными за предотвращение транспорта ионов Na в ткани корней и колеоптилей растения (Kiani et al., 2015). Были идентифицированы два генотипа – USL26, толерантный к засолению, и генотип K44, чувствительный (Arabbeigi et al., 2014). Этот вид является предметом различных исследований ученых и селекционеров, и хотя он не является самым востребованным в селекционных материалах, включающих межвидовые гибридизации пшеницы, селекционные программы ищут новые источники для улучшения не только устойчивости. Исследования показывают, что вид обладает способностью поглощать из почвы необходимые минералы, такие как Mn, Fe, Ca, Mg, K, Na, Cr, Ni, Co, и накапливать их в зерне (Mohammad et al., 2015). Prins et al. (2016) в исследовании разнообразия ферментов цикла Кальвина среди родов и видов трибы Triticeae указывают на Aegilops cylindrica Host. как на ферментную систему с более высокими параметрами ассимиляции, что делает ее потенциальным донором генов, связанных с улучшением фотосинтеза. Гены, связанные с наличием субъединиц высокомолекулярных запасных белков, также были выделены у Ae. cylindrica, которые могли бы заменить хорошо охарактеризованные аналогичные гены мягкой пшеницы, что привело бы к использованию более широкого спектра высокомолекулярных субъединиц, проявляющих большее разнообразие (Wan et al., 2002; Kan et al., 2006; Sun et al., 2006; Farkhari et al., 2007; Zhang et al. 2008).

В других исследованиях белков и соответствующих ответственных генов были идентифицированы новые генетические ресурсы для глютена. В исследованных образцах Ae. cylindrica были обнаружены различные типы низкомолекулярных субъединиц в глютенинах, которые