Значение Aegilops triuncialis L. для создания новых селекционных линий пшеницы Triticum spp.

Резюме

Болгария является одной из стран на Балканском полуострове с разнообразием видов рода Aegilops. Они являются источником генов устойчивости к биотическим и абиотическим факторам стресса окружающей среды, которые, будучи введены в геном твердой и мягкой пшеницы путем гибридизации, могут повысить их устойчивость. Интерес к этим видам также оправдан возможностью их использования в селекции для расширения генетической базы твердой и мягкой пшеницы. Дикий родственник пшеницы, Aegilops triuncialis L., известный как колючий козлятник, представляет собой однолетнее травянистое растение. Это тетраплоидный вид (2n = 4x = 28) с геномной конституцией UUCC. Вид широко распространен в Болгарии, где также проявляет выраженную генетическую изменчивость своих растительных форм. Это дает основания для углубленного изучения генетического потенциала Aegilops triuncialis L., распространенного в стране, и его качеств для селекционных целей в пшенице.

Страны распространения: Афганистан, Албания, Алжир, Болгария, Греция, Иран, Ирак, Испания, Италия, Казахстан, Кипр, Кыргызстан, Крым, Кувейт, Ливан-Сирия, Ливия, Марокко, Пакистан, Палестина, Португалия, Италия (Сардиния, Сицилия), Таджикистан, Тунис, Турция, Туркменистан, Узбекистан, страны бывшей Югославии (Словения, Северная Македония, Хорватия, Сербия, Черногория, Косово и Босния).

Вид интродуцирован в: Германию, Калифорнию, Мэриленд, Нью-Йорк, Пенсильванию.

Ботаническое описание и морфология

Озимое однолетнее дернистое травянистое растение, образующее от нескольких до многих продуктивных побегов. У основания стебли полулежачие, а позже становятся прямостоячими. Длина стебля обычно составляет 15–45 см. Листья линейно-ланцетные, голые или опушенные, шириной 2–3 мм и длиной 5–10 см. Самые нижние и самые верхние листья короче остальных на стебле. Между влагалищем листа и пластинкой находится короткая пленчатая лигула и опушенные ушки. Соцветие представляет собой сложный колос, слегка сужающийся к верхушке, длиной 3–6 см (без остей) и толщиной 3–5 мм, состоящий из 3–6 фертильных колосков, расположенных рыхло и очередно вдоль главной оси колоса. Колоски сидячие, длиной 7–10 мм и шириной около 3–4 мм. Верхушечный колосок редуцирован, короче и тоньше, длиной около 7 мм и шириной около 3 мм. В колоске находится 3–5 цветков, из которых нижние 3–4 обычно фертильны, но может быть до пяти фертильных цветков, которые дают 5 зерновок на колосок. Колосковые чешуи боковых колосков яйцевидно-удлиненные, длиной 7–10 мм, от зеленых до пурпурно-зеленых в период колошения и цветения, с бороздчатой поверхностью и неравномерно широкими жилками (7–9), погруженными в поверхность, более или менее параллельными, с 2–3 остями, одна из которых длиной 10–60 мм. Нижние цветковые чешуи фертильных цветков длиной 7–10 мм, удлиненные, пятижилковые, лодочковидные и сложенные вдоль в верхней части. Наружная нижняя цветковая чешуя длиннее колосковой. Ости на наружных нижних цветковых чешуях встречаются только на боковых колосках и их три, длиной 5–6 мм. Верхняя цветковая чешуя двужилковая со сближенными килями. Внутренняя нижняя цветковая чешуя узкояйцевидно-эллиптическая, с 1 остью длиной 5–6 мм. Пестик заключен между прижатыми наружной и внутренней нижними цветковыми чешуями. Обычно самый верхний колосок колоса слабо развит, с остями, равными или длиннее колоса. При плодоношении колос обычно обламывается у основания и опадает целиком, оставляя иногда только рудиментарные 1–2 стерильных колоска, прикрепленных к стеблю. При распаде колоса на отдельные колоски колосок отделяется вместе с прилегающим сегментом оси.

Плод – дорсивентрально уплощенная зерновка с бороздкой по всей брюшной стороне, опушенная на верхушке. Цвет зерна красный. Размножается семенами.

Фенология: Цветение (апрель–август), плодоношение (май–август)

Местообитания: Невозделываемые и сильно нарушенные участки – залежи, обочины дорог, сухие, песчаные, травянистые склоны, пастбища. Распространен по всей Болгарии на высотах 500–1200 м.

Экология: Наименее подверженный угрозе или находящийся под угрозой вид.

Таксономия: Royal Botanic Gardens, Kew

Синонимы: Aegilopodes triuncialis (L.) Á.Löve, Aegilops elongata Lam., Aegilops triuncialis subsp. eutriuncialis Eig, Aegilops triuncialis subsp. typica Zhuk., Aegilops triuncialis var. typica Eig, Triticum triunciale (L.) Raspail, Aegilopodes triuncialis subsp. persica (Boiss. ex Hohen.) Á.Löve, Aegilops aristata Req. ex Bertol., Aegilops buschirica Roshev., Aegilops echinata C. Presl, Aegilops persica Boiss. ex Hohen., Aegilops squarrosa L., Aegilops squarrosa subsp. eusquarrosa Eig, Aegilops squarrosa subsp. typica Zhuk., Aegilops squarrosa var. typica Eig, Aegilops triaristata Req. ex Bertol., Aegilops triuncialis var. albescens Popova, Aegilops triuncialis var. assyriaca Eig, Aegilops triuncialis subsp. bozdagensis Cabi & Dogan, Aegilops triuncialis var. breviaristata Hack., Aegilops triuncialis f. brunnea (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. brunnea Popova, Aegilops triuncialis subsp. caput-medusae Zhuk., Aegilops triuncialis var. constantinopolitana Eig, Aegilops triuncialis subsp. fascicularis Zhuk., Aegilops triuncialis var. ferruginea Popova, Aegilops triuncialis f. ferruginea (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. flavescens Popova, Aegilops triuncialis f. flavescens (Popova) K. Hammer, Aegilops triuncialis var. glabrispica Eig, Aegilops triuncialis subvar. glauca Miczyn, Aegilops triuncialis subvar. hirsuta (H. Lindb.) Jahand. & Maire, Aegilops triuncialis f. hirsuta H. Lindb., Aegilops triuncialis var. hirta Zhuk., Aegilops triuncialis subvar. hispida Miczyn., Aegilops triuncialis var. leptostachys Bornm., Aegilops triuncialis var. muricata Zhuk., Aegilops triuncialis var. nigriaristata Flaksb., Aegilops triuncialis var. nigroalbescens Popova., Aegilops triuncialis f. nigroalbescens (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigroaristata Flaksb., Aegilops triuncialis var. nigroferruginea Popova., Aegilops triuncialis f. nigroferruginea (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigroflavescens Popova., Aegilops triuncialis f. nigroflavescens (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis var. nigrorubiginosa Popova., Aegilops triuncialis f. nigrorubiginosa (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis subsp. orientalis Eig., Aegilops triuncialis subsp. persica (Boiss. ex Hohen.) Zhuk., Aegilops triuncialis var. persica (Boiss. ex Hohen.) Eig., Aegilops triuncialis var. pubispica Eig., Aegilops triuncialis var. rubiginosa Popova., Aegilops triuncialis f. rubiginosa (Popova) K.Hammer., Aegilops triuncialis subvar. subglabra (H.Lindb.) Jahand. & Maire., Aegilops triuncialis f. subglabra H. Lindb., Triticum persicum (Boiss. ex Hohen.) Aitch. & Hemsl., Triticum squarrosum (L.) Raspail.

Значение вида:

Aegilops triuncialis L., также известный как колючий козлятник, является тетраплоидным видом с геномной формулой UUCC (2n = 4 x = 28) и числом хромосом (x = n = 7). Установлено, что геном U у этого вида способствовал формированию культурных пшениц (Peng et al. 2011). Aegilops triuncialis L. устойчив к различным стрессовым факторам, таким как засуха и засоление. Вид может быть подходящим кандидатом для скрещивания с мягкой пшеницей, а также для создания новых селекционных линий, обладающих высоким уровнем засухоустойчивости (Colmer et al. 2006). Это одна из основных причин изучения генетического разнообразия в образцах Aegilops triuncialis L.