'Capnodis tenebrionis L. – 核果类树种的关键害虫'

摘要

Capnodis tenebrionis (L.) 是核果类树种的主要害虫之一，在中东国家造成重大损失，并在欧洲和保加利亚日益凸显其重要性。由于缺乏可靠的监测工具、杀虫剂效果有限且受到监管限制，以及难以防治最具破坏性的幼虫阶段（其在根系保护下发育），对该物种的管理构成了重大挑战。其他复杂因素还包括缺乏抗性砧木、天敌稀缺、以及昆虫病原制剂在田间条件下的有限效果，这些仍是研究和改进以期实际应用的主题。

针对农业生产者和工作者的定向培训至关重要，应重点强调正确识别 C. tenebrionis、了解其生命周期、监测成虫种群、诊断受害树木以及实施综合管理策略。

新研究（2025年）显示昆虫病原真菌对卵阶段具有良好效果，为生物防治和害虫综合治理开辟了新的可能性。

全球变暖可能对这种喜温物种的许多生物学特性产生重大影响，导致越冬阶段存活率提高、幼虫阶段持续时间缩短、成虫更早羽化且分布更广，以及繁殖力和种群数量增加。这些因素可能促使 Capnodis tenebrionis 从两年生命周期转变为一年生命周期 (Bonsignore, 2012; Nasouri, 2024)。

Capnodis tenebrionis (L.) 是核果类树种的严重害虫，特别是在夏季炎热干燥的地区

黑蛀虫具有较长的生命周期。成虫个体可存活一年以上并越冬两次，即在休眠状态（滞育或活动减少）下连续度过两个冬季。它们是喜温物种，随着春季气温升高开始活动，取食嫩枝、细枝、芽和叶柄。成虫取食通常发生在结果树上，但在苗圃和幼龄种植园中也记录到严重危害 (Karaca & Demirel, 2021)。夏季，雌虫在衰弱树木基部周围的干燥土壤中产卵。产卵数量随温度变化，春季约23°C时开始产卵，持续至9月。7月和8月最佳温度30–34°C时产卵最为密集。在有利条件下，单只雌虫每年可产卵超过1000粒 (Arapostathi et al., 2024)。

刚从卵中孵化的初龄幼虫钻入根系，开始取食树皮和形成层。它们在根部和树干下部蛀食坑道，造成严重损害。仅少数几只幼虫就可能导致大树在两年内死亡 (Nasouri, 2024)。幼虫的发育持续时间在田间条件下为6至18个月不等，取决于温度和所用砧木。发育完成后，幼虫在木材中（通常在树干基部）蛀出羽化孔，并在该处化蛹。C. tenebrionis 的越冬由成虫个体和处于不同发育阶段的幼虫共同完成 (Karaca & Demirel, 2021)。

管理 Capnodis tenebrionis 仍然是一项严峻的挑战，因为现有策略存在诸多限制。主要问题包括：

• 缺乏可靠有效的种群监测工具 (Nasouri, 2024)；
• 现有杀虫剂效果有限，且欧盟对关键活性成分的禁令带来了监管限制 (Karaca & Demirel, 2021)；
• 无法成功防治最具破坏性的幼虫阶段，因其在根系保护下发育 (Bonsignore, 2012)；
• 缺乏能够限制侵害的抗性砧木 (Nasouri, 2024)；
• 缺乏有效的捕食性和寄生性天敌以提供生物防治；
• 缺乏优化的昆虫病原制剂，这些制剂仍处于实验室和田间研究阶段 (Arapostathi et al., 2024)。

化学防治 传统上是限制 Capnodis tenebrionis 危害活动的主要方法。然而，过度依赖杀虫剂已导致一系列负面后果——对非靶标生物的不利影响、抗药性的发展以及因残留水平过高导致的果实拒收 (Nasouri, 2024)。这些问题促使人们寻找替代管理策略，包括生物防治、使用抗性砧木和应用农业技术措施 (Karaca & Demirel, 2021)。

自21世纪初以来，许多研究人员一直在探索生物制剂的潜力。昆虫病原线虫和真菌在实验室和半田间条件下对 C. tenebrionis 的幼虫和成虫表现出高致病性。一些线虫菌株甚至在田间条件下也被证明有效，使其成为综合管理计划中有前景的选择 (Arapostathi et al., 2024)。

实现可持续管理需要采用综合方法（IPM），该方法结合不同的防治手段，以克服各自的局限性并确保长期效果 (Nasouri, 2024)。然而，关于该害虫综合治理的现有信息有限，其实际应用受到农场主不愿采用替代策略（而非仅仅依赖化学防治）的阻碍，特别是在发展中国家。在监测和诱捕、生物制剂的田间效果、生物与化学联合防治的最佳时机以及生物防治产品的合适剂型方面，知识仍存在不足。

长期以来，合成有机杀虫剂被认为是管理 Capnodis tenebrionis 的主要选择。有机磷和氨基甲酸酯类化合物曾被广泛使用，其施用目标是成虫或钻入根系前的初龄幼虫 (Nasouri, 2024)。主要采用两种方法：(1) 叶面喷施以消灭取食的成虫；(2) 在产卵开始前对树干周围土壤进行处理。

不建议在整个成虫活动期间重复进行叶面喷施，因为此期间与果实采收期重叠，可能导致不可接受的杀虫剂残留水平。因此，建议在春季（4月至5月）进行有限次数的处理，针对离开越冬场所的成虫个体，以及在夏末针对新羽化成虫进行一次额外处理 (Karaca & Demirel, 2021)。

在使用的杀虫剂中，拟除虫菊酯类（溴氰菊酯、氯氰菊酯）表现出高接触毒性，但通过摄食的效果有限。有机磷类（毒死蜱、甲硫威、丁硫克百威、保棉磷）表现出强烈的接触和摄食毒性，但其中大多数在2020年后已在欧盟被禁用 (Bonsignore, 2012)。在系统性新烟碱类中，吡虫啉已不再在欧盟使用，而啶虫脒是西班牙唯一获准用于叶面喷施防治 C. tenebrionis 的杀虫剂 (Nasouri, 2024)。

多杀菌素类（多杀霉素和乙基多杀菌素）通过 Saccharopolyspora spinosa 发酵获得，已在意大利注册用于叶面喷施，并获准用于核果类有机生产。通过土壤处理施用杀虫剂可降低对果树的直接影响风险，但需要更大剂量的产品。实验室和半田间分析表明，甲硫威、丁硫克百威和保棉磷具有高效性，使用毒死蜱处理也能导致幼虫高死亡率 (Arapostathi et al., 2024)。然而，由于监管限制，目前在保加利亚没有批准用于土壤处理防治该害虫的杀虫剂。

将系统性杀虫剂注入主干被认为是一种有前景的方法，但需要进一步研究以评估其效果和安全性 (Nasouri, 2024)。

Capnodis tenebrionis 的化学防治受到诸多挑战的限制。 其中包括：确定最佳施用时间的困难、果实上杀虫剂残留的风险、对非靶标生物和环境的不利影响，以及对所用活性成分产生抗药性 (Nasouri, 2024)。此外，欧盟禁用一系列有机磷和氨基甲酸酯类化合物后，可用杀虫剂的缺乏显著限制了有效化学防治的可能性 (Bonsignore, 2012; Karaca & Demirel, 2021)。

表 1. 欧盟已撤销登记的杀虫剂（2018–2020年后）

备注：

• 毒死蜱、甲硫威、保棉磷、丁硫克百威和马拉硫磷已在2020年后在欧盟被禁用 (EFSA, 2020)。
• 吡虫啉自2018年起在欧盟被禁用 (EFSA, 2018)。
• 数据为历史参考，不反映当前使用建议。

表 2. 欧盟目前批准用于防治 Capnodis tenebrionis 的杀虫剂

备注：

• 啶虫脒是西班牙唯一获准用于叶面喷施防治 C. tenebrionis 的系统性新烟碱类杀虫剂 (Nasouri, 2024)。
• 多杀菌素类（多杀霉素和乙基多杀菌素）在意大利获准用于有机生产。
• 截至2025年，在保加利亚没有注册用于土壤施用防治 C. tenebrionis 的杀虫剂 (BFSA, 2025)。

Capnodis tenebrionis (L.) 的幼虫

农业技术措施 是 Capnodis tenebrionis 综合治理的重要组成部分。

人工捕捉 成虫在一些国家被用作防治措施。通常在春季进行，此时成虫活动性较低，无法飞行且易于捕捉，通常出现在树木的向阳面 (Nasouri, 2024)。然而，这种方法劳动密集，对于大型种植园或高种群密度不切实际。

雌虫偏好选择衰弱的树木产卵，这凸显了良好栽培实践的重要性——确保最佳的水分供应和矿质营养以维持植株健康。果园应保持清洁，清除修剪残枝，并挖除和销毁死亡或严重受害的树木，因为幼虫可在其中存活 (Karaca & Demirel, 2021)。

土壤湿度 对产卵有显著影响——干燥土壤有利于产卵，而高湿度会降低孵化率，在土壤100%饱和时卵不孵化 (Bonsignore, 2012)。有效的水分制度管理和喷灌应用有助于降低害虫的危害性。相反，滴灌和采后减少灌溉会在树干周围形成干燥区域，适合产卵。可以通过增加滴头数量和根据气象条件调整灌溉计划来克服此问题 (Arapostathi et al., 2024)。

使用物理屏障来限制害虫在果树栽培中越来越普遍，但其对 C. tenebrionis 的效果研究不足。理论上，用覆盖物或无纺布材料覆盖树木基部的土壤可以阻碍产卵并诱捕新羽化的成虫。尽管这种方法劳动密集且更适合小型种植园，但可以减少额外干预的需求，不过仍需进一步研究 (Nasouri, 2024)。

诱捕树