果树害虫——越冬形态及其对植物保护的意义

摘要

果树主要害虫的越冬形态对其在下一个生长季的危害程度至关重要。在冬季植物休眠期间，大部分害虫仍留在果园中——在土壤里、落叶落果间，以及在树皮和木材裂缝中。这为在活跃生长开始前实施有效的植物保护措施、限制其数量创造了机会。

本文考察了主要害虫类群——螨类、食叶毛虫、卷叶蛾、蚜虫、介壳虫和木虱——重点介绍了它们的越冬阶段。同时描述了主要的农业技术防治措施：修剪、卫生清洁活动、涂白和冬季处理。强调了目视观察和及时干预的重要性，这是生产健康、有韧性果实以及降低生长季大规模虫害风险的关键因素。

为了保证健康水果的生产，在冬季植物休眠期间，对果园的照料必须持续进行。随着果树进入相对休眠期，害虫的有害活动也随之减弱，但其中很大一部分仍留在果园中——在土壤里、落叶和落果上。这为在秋冬季节继续防治它们创造了条件。在非生长季对害虫越冬形态进行目视观察具有极其重要的意义，因为早期发现可以及时干预，并在生长开始前降低其密度（Edland, 1995; Golan et al., 2023; UMass Amherst, 2023）。

果树 螨类。经济危害最大的是榆全爪螨（Panonychus ulmi Koch.），但近年来在许多地区，它已被山楂叶螨（Tetranychus viennensis Zacher）所取代。其余叶螨种类，如二斑叶螨（Tetranychus urticae Koch.）、李始叶螨（Schisotetranychus pruni Oudms）、果苔螨（Bryobia rubrioculus Scheuten）等，通常密度较低，不构成严重的植保问题（Jeppson et al., 1975; Van de Vrie et al., 1985）。春季，随着天气转暖，日均温达到9–10°C时，卵的胚胎发育迅速开始，这决定了针对越冬阶段进行处理的最佳时机（Boller et al., 2006; Kreiter et al., 2010）。

榆全爪螨（Panonychus ulmi Koch）的越冬卵。来源：佐治亚大学植物病理学档案馆（CC BY-NC）

食叶毛虫

这类害虫的特点是取食范围广，以多种木本和灌木栽培植物及森林植物为食。它们会周期性大量繁殖，可能对果树造成重大损害，靠近林区的果园尤其脆弱。

舞毒蛾（Lymantria dispar L.）的卵块。来源：Kyrnos Publication，维基共享资源（CC BY 4.0）

在大规模侵袭期间，毛虫会将树叶全部吃光，导致植株严重衰弱和减产（Montoya et al., 2016; Liebhold et al., 1995）。

天幕毛虫（Malacosoma neustria L.）的卵环。来源：Alciphron-Enka，

维基共享资源（CC BY-SA 4.0）

经济重要性最大的种类是舞毒蛾（Lymantria dispar L.）、棕尾毒蛾（Euproctis chrysorrhoea L.）和天幕毛虫（Malacosoma neustria L.），它们在欧洲广泛分布，被认为是果树的关键食叶害虫（Grijpma, 1989; Schwenke, 1978）。

棕尾毒蛾（Euproctis chrysorrhoea L.）的越冬巢。来源：TeunsSpaans，维基共享资源（CC BY 4.0）

卷叶蛾。该类的代表在国内广泛分布，在大量繁殖期间对果树造成重大损害。它们的特点是能高度适应不同的寄主，在高密度下可导致严重的产量损失（Alford, 2007）。冬季期间防治卷叶蛾特别有效，尤其是针对以卵越冬的种类，因为此阶段不活动，易受机械和化学干预的影响（Hill, 1987; CABI, 2022）。

卷叶蛾

该类的代表在国内广泛分布，在大量繁殖期间对果树造成重大损害。它们的特点是能高度适应不同的寄主，在高密度下可导致严重的产量损失（Alford, 2007）。冬季期间防治卷叶蛾特别有效，尤其是针对以卵越冬的种类，因为此阶段不活动，易受机械和化学干预的影响（Hill, 1987; CABI, 2022）。

山楂黄卷蛾（Archips crataegana Hübner）的卵板。来源：Gyotgy Csoka，Bugwood.org，维基共享资源（CC BY 3.0 US）

蚜虫（蚜科）

它们每年都会出现在果树上，具有重要的经济意义。它们以卵越冬，卵在秋季产在芽周围、树皮裂缝和树皮下，于春季孵化（Colorado State University，未注明日期）。取食时，蚜虫分泌酶类，引起局部增生和瘤状物、叶片畸形或卷曲（Hill, 1987）。此外，植物还受到分泌的"蜜露"胁迫，蜜露上会滋生煤污病菌，阻碍光合作用，干扰蒸腾和呼吸过程（UMass Amherst，未注明日期；UC IPM，未注明日期）。除了直接损害，一些蚜虫种类已被证实是果树病毒病的传播媒介，这导致了显著的产量损失（Blackman & Eastop, 2000; Fingu-Mabola & Francis, 2021; Huang & Xuan, 2024）。

苹果蚜（Aphis pomi De Geer）的越冬卵。

来源：Plamen Ivanov 副教授

盾蚧（盾蚧科）

它们通过吸食茎干和枝条的汁液为生，也吸食叶片背面和果实上的汁液。其身体覆盖着一层分泌物，分泌物硬化后形成球形或长形的介壳，不与介壳虫的身体融合。成年雌虫的介壳可达2-4毫米。只有刚孵化（或出生）的幼虫，称为"爬虫"，是活动的。在固定地点定居后，它们形成介壳并变得不活动。雌虫通常经过两个幼虫龄期完成发育。雄虫的介壳是长形的。第一次蜕皮后，幼虫发育成若虫，若虫有两个阶段——预若虫和若虫。成年雄虫个体有翅，有一对膜质翅膀，大小约1毫米。它们没有口器，不取食，飞行距离短，寿命短暂，交配后即死亡（Kosztarab & Kozár, 1988; Gill, 1997）。

蜡蚧（蜡蚧科）

它们明显大于盾蚧。介壳与雌虫身体融合，无法分离。雌虫在介壳下产卵后死亡。爬虫在六月出现，体型较大。它们像普通蚜虫一样损害植物，移动到叶片背面吸食汁液。它们不形成介壳并保持活动。秋季，它们返回枝条和茎干上越冬（Miller & Davidson, 2005）。

木虱（木虱科）

于20世纪60年代和70年代在保加利亚有记录，此后便知它们在此地广泛分布（Kovalev, 1976）。长期以来，它们仅被视为通过取食造成直接损害的果树害虫，而非植原体的传播媒介。现代研究表明，Cacopsylla属的一些代表是传播植原体的重要媒介，这些植原体会引起果树的严重病害（Jarausch et al., 2004; Seemüller & Schneider, 2004）。

在保加利亚经济重要性最大、分布最广的是梨木虱（Cacopsylla pyri L.），它每年对果园造成重大损害（Alford, 2007）。其他种类——大梨木虱（Cacopsylla pyrisuga Foerster）、苹果木虱（Cacopsylla mali Schm.）和南方苹果木虱（Cacopsylla picta Förster）——密度较低，但作为植原体的潜在传播媒介也很重要（Jarausch et al., 2004）。

冬季期间果树害虫的农业技术防治措施

1. 翻耕和消灭越冬阶段

如果错过了秋耕，可以在二月温暖的天气进行。通过掩埋落叶，可以消灭大量害虫的越冬阶段，例如樱桃实蝇（Rhagoletis cerasi）的蛹、梨叶蜂（Caliroa cerasi）、苹果叶蜂（Hoplocampa minuta）的幼虫、潜叶蛾（Lithocolletis spp.）、黑李实蝇（Rhagoletis alternata）、樱桃象甲（Anthonomus rectirostris）的越冬形态等。

2. 修剪

及时和高质量的修剪操作对于正确形成树冠和优化树木通风至关重要，这可以降低病虫害风险（Alford, 2007）。

• 冬季修剪——在冬季休眠期进行，用于树冠形成和结果；对老树有复壮效果。

• 植物卫生修剪——去除受小蠹虫（小蠹科）、豹蠹蛾（Zeuzera pyrina）、苹果透翅蛾（Synanthedon myopaeformis）、芽白小卷蛾（Spilonota ocellana）等损害的枝条。

• 实用规则——仁果类果树在冬季进行修剪，而核果类果树则在春季进行，以避免形成伤口和流胶。