普通冬小麦锈病

摘要

锈病是冬小麦栽培中获得高产稳产的影响因素之一。这包括叶锈病、条锈病和秆锈病（黑锈病）。在我国的气候条件下，叶锈病由于每年都在麦田中发生，具有最大的经济重要性。条锈病的症状相对较少观察到，因为该病害主要在气候更湿润凉爽的地区发展。秆锈病（黑锈病）的发生与转主寄主——小檗的存在有关，但其造成的损害可能使麦田完全失收。

小麦最重要和最普遍的叶部病害之一是叶锈病，由病原菌Puccinia recondita Rob. ex Desm. 引起。由于其广泛的生态可塑性，它也是我国小麦上分布最广的锈病。尽管它不是危害最大的，但由于几乎每年都发生，该病害在经济重要性上排名第一。其高繁殖潜力、在我国气候条件下的越冬能力以及病原菌群体内毒力的差异在很大程度上决定了其危害性。锈菌侵染引起植物生理生化过程的深刻紊乱，导致生产力严重下降和谷物品质恶化。它们周期性地发展成流行病规模。

叶锈病

叶锈病侵染植株的所有绿色部分。病害的外部症状以锈褐色夏孢子堆的形式在叶片和叶鞘上观察到。随后，受感染的组织因形成黑色冬孢子堆而变黑。在对该病敏感的小麦品种上，病原菌形成大的夏孢子堆，受感染组织周围未观察到褪绿或坏死。在抗病品种上，夏孢子堆为中小型，周围环绕着坏死或褪绿区。在免疫品种上，叶片保持无菌状态。在高感染度下，麦田会焦枯。该病害可在整个生育期内发展，但最常在抽穗至成熟期观察到。如果发生较早且严重，植株会变矮、分蘖减少并形成较小的麦穗。感染叶锈病的小麦植株每穗粒数减少。这些麦穗的籽粒较小、皱缩、轻且粉质。这种籽粒生产出的面粉和面包质量低下。温暖的白昼（20–25°C）、夜间阵雨（尤其是下午时段）以及露水的形成，会促进叶锈病的大规模发展。重施氮肥和种植感病品种可能导致病害在春季较早出现和传播，但通常大规模感染始于抽穗后，晚熟品种受影响更严重。

条锈病

在过去3-4年中，由Puccinia striiformis f. sp. tritici引起的条锈病对生产者和小麦育种者都构成了严重问题。该病害在气候更湿润凉爽的北部地区具有更大的经济重要性。如果某些年份此类气象条件也出现在其他小麦种植区，则可以预期该病原菌会造成重大损害。如果条锈病在小麦植株生长早期出现并在整个生育期持续发展，产量损失可达100%。在大多数情况下，产量损失在10%到70%之间变化，具体取决于品种敏感性、病害发展速度和持续时间。病害的外部症状以小型柠檬黄色夏孢子堆的形式在叶片和叶鞘上观察到。很少能在茎秆、颖壳和芒上观察到症状。夏孢子堆在叶脉之间成组排列，形成宽达10厘米的条纹。条纹伴随组织褪绿和坏死。在病害严重发生的情况下，植株生长减缓，叶片干枯脱落，整个田块呈现特征性的黄化颜色。在生育期末期，与夏孢子堆同时，会形成小型、线性排列、被表皮覆盖的冬孢子堆。病理过程的发展在20–25°C左右的温度下受到抑制。因此，该病原菌在海拔较高的地区、春季较晚且夏季凉爽的年份，以及在抽穗期频繁降雨时表现更为强烈。

最近的研究表明，条锈病传播增加是由于两个新形成的小种。它们在表型和毒力上相似，即使在较高的环境温度下也具有特殊的侵袭力。

秆锈病（黑锈病）

小麦秆锈病（黑锈病）（Puccinia graminis f. sp. tritici）是一种经济上重要的病害，在我国境内相对罕见，但具有强大的危害潜力，可造成非常严重的损害。由于此类锈菌是转主寄生菌，其传播与参与其生命周期的另一物种——Berberis vulgaris（小檗）的存在有关。我国秆锈病的发生与气流传播接种体有关，特别是夏孢子从一些南方国家的传播，尤其是在五月下半月之后。就经济重要性而言，秆锈病仅次于叶锈病，其造成的损害取决于其出现的时间——出现越早，损害越大。在病原菌流行性发展的情况下，秆锈病造成的产量损失可达100%。

秆锈病最常在茎秆和叶鞘上观察到，较少发生在植株的其他绿色部分。在受影响部位，形成被表皮覆盖的 elongated sori，表皮破裂后变成粉状、锈褐色的夏孢子堆团块。最初，它们是单个且分散的。随着病害的大规模发展，sori 变得众多并融合，形成大小不一、锈褐色、粉状的斑块或条纹，表皮撕裂。后来，当植株开始成熟时，夏孢子堆变黑并成为冬孢子堆，其中形成越冬孢子——冬孢子。在严重感染的情况下，特别是在干燥炎热的天气中，植株提前成熟，其籽粒保持皱缩，重量减轻，品质严重受损。在抗病品种上，夏孢子堆较小，并被褪绿晕圈包围。在免疫品种上，仅形成无菌的褪绿斑点。对最上部节间的损害对生产力影响最大。在严重感染的植株中，可观察到白穗；植株折断和倒伏。五月（抽穗至开花期）潮湿和温和温暖的天气有利于Puccinia graminis真菌的发展。早播密植、杂草丛生和氮肥施用不平衡会使病理过程更加剧烈。

照片来源："K. Malkov" 植物遗传资源研究所 – 萨多沃

参考文献：

1. Mebrate, S., Dehne, H., Pillen, K., Oerke, E. (2008), 埃塞俄比亚和德国选定面包小麦品种苗期叶锈病抗性基因推导，作物科学，48, 507-516.

2. Nakov, B., Karov, S., Popov, A., Neshev, G. (1999), 植物病理学专论，索非亚，22-24.

3. Karzhin, H. (2003), 保加利亚小麦锈病及其防治方法研究，专著 – DZI General Toshevo.

4. Nedyalkova, S., Ur, Z., Bozhanova, V., Chavdarov, P. (2014), 硬粒小麦近缘及远缘种质资源对叶锈病和白粉病抗性评价，卡尔诺巴特会议.

5. Roelfs, A., Singh, R., Saari, E. (1992), 小麦锈病：病害管理概念与方法，墨西哥城，国际玉米小麦改良中心，第81页.

6. Bolton, M., Kolmer, J., Garvin, D. (2008), 由小麦叶锈菌引起的小麦叶锈病，分子植物病理学，9, 563-564.

7. Zheng, Q., Huang, W., Cui, X., Dong, Y., Shi, Y., Ma, H., Liu, L. (2019), 利用不同生育期最佳三波段光谱指数识别小麦条锈病。传感器 19, 35.

8. Brown, J., Hovmøller, M. (2002), 病原菌在全球和大陆尺度上的气传扩散及其对植物病害的影响，科学 297, 537–541.

9. Chen, X. (2005), 小麦条锈病（条形柄锈菌小麦专化型）的流行病学及防治，加拿大植物病理学杂志 27, 314–337.

10. Shahin, A. (2020), 埃及小麦条锈病病原菌（条形柄锈菌小麦专化型）新小种的出现及毒力变化，植物病理学与植物保护文献，53(11-12), 552-569.

11. Stancheva, Y. (2002), 农作物病害图谱，第3卷 – 大田作物病害。Pensoft出版社，索非亚-莫斯科.

12. Figueroa, M., Hammond‑Kosack, K., Solomon, P. (2018), 小麦病害综述——田间视角。 分子植物病理学 19, 6, 1523-1536.