Абстракт

Брашнестите мани по овощните култури, причинени от видове от род Podosphaera, представляват широко разпространен и икономически значим фитопатологичен проблем в овощарството. Те засягат както семковите, така и костилковите овощни видове и се характеризират с висока адаптивност към различни агроекологични условия. Управлението на тези заболявания се основава на интегриран подход, съчетаващ агротехнически мерки, използване на устойчиви и слабо податливи сортове, подходящи методи за контрол, както и прилагане на прогностични модели за оценка на риска от инфекция. Икономически значими представители включват брашнестата мана по ябълката, причинена от Podosphaera leucotricha (Ellis and Everh.) E. S. Salmon, и брашнестата мана по прасковата, причинена от Podosphaera pannosa (Wallroth) de Bary, което налага прилагането на екологично безопасни мерки за контрол срещу патогените.

Брашнеста мана по ябълката

Родът Podosphaera обхваща гъбни патогени, причиняващи брашнести мани, които са идентифицирани върху редица овощни култури, както и върху ягода, касис и лешник [1,12,15,18]. Икономически щети се причиняват главно върху ябълка, като основният патоген е Podosphaera leucotricha (Ellis et Everhart) E. S. Salmon, с конидиален стадий Oidium farinosum Cooke [1,9,20], и върху праскова - Podosphaera pannosa (7,15). Според данни от Глобалната база данни на EPPO, причинителите на брашнеста мана по овощните култури принадлежат към род Podosphaera, семейство Erysiphaceae, разред Erysiphales, клас Ascomycetes. И двата вида са облигатни биотрофни аскомицетни патогени, специализирани за тъканите на живи гостоприемници [11,12]. Причинителят на брашнестата мана по ябълката, P. leucotricha, има полициклично развитие и зимува като мицел, който се прикрепя към растителния орган чрез апресории (специализирани разклонения) и получава храна от растителната клетка чрез хаустории. Върху мицела в заразените листни и смесени пъпки се образуват конидиофори, носещи 6-9 едноклетъчни спори, подредени във верижка. Плодните тела на патогена са клейстотеции, но те рядко се образуват в нашата страна [3]. Клейстотециите са тъмни, сферични по форма и притежават два вида придатъци - прости и дихотомно разклонени. Вътре в плодното тяло се образува една аска, съдържаща едноклетъчни аскоспори [4]. През пролетта се развива системна форма на болестта, докато през вегетационния период разпространението на болестта става чрез конидиоспори. Патогенът се развива в широк температурен диапазон (4-30° C) и за покълване на конидиите не е необходима водна капка, поради способността им да покълват при влажност на въздуха над 34%. Авторите съобщават, че мицелът спира развитието си при температури над 33°C [3].

Брашнеста мана по ябълката

Симптомите върху ябълка, причинени от P. leucotricha, се наблюдават върху листни и смесени пъпки, заразени през предходната година (системна форма на болестта). От заразените листни пъпки се развиват слабо развити леторасти, покрити с плътен бял налеп, състоящ се от гъбен мицел и спори. Заразените смесени пъпки дават листа и цветове, изцяло покрити с брашнест налеп, причинявайки пожълтяване и преждевременно окапване. Заразените цветни пъпки са дребни, деформирани, не завръзват плод, покафеняват и окапват. В случай на инфекция през същата вегетационна година (локална форма на болестта) по листата се наблюдава сивкаво-бял налеп, който спира развитието си на мястото на увреждане, и се наблюдава деформация на листната петура. По дръжките също се наблюдават брашнести петна, покрити с мицел, който достига и обхваща здрави пъпки. Гъбата има потенциал да колонизира плодовете на силно податливи сортове, показвайки признаци на ръждива мрежа, която покрива плода в различни форми и дълбочини. Силно податливи сортове като 'Golden Delicious', 'Jonathan' [14,19,4] са описани от много автори, чийто добив може да бъде значително намален, ако не се прилага контрол на болестта. Данните от дългогодишни полеви наблюдения в селекционната програма в Дрезден-Пилниц показват, че ябълковите сортове 'Remo', 'Regia', 'Rewena' и 'Rebella' се характеризират с висока степен на устойчивост на брашнеста мана [10]. В по-скорошно полско проучване при сходни условия на естествен инфекциозен натиск беше установено, че сортовете 'Delicious', 'Demir', 'Dayton' и 'Burgundy' не проявяват симптоми на болестта и демонстрират висока степен на полева устойчивост в продължение на два последователни вегетационни сезона [8]. Сортовете 'Gala', 'Honeycrisp', 'Mutsu' [4,23] са определени като умерено податливи. Дългогодишните проучвания в Института по земеделие - Кюстендил показват, че контролът на патогена може да бъде улеснен чрез използването на по-устойчиви сортове, което намалява инфекциозния натиск. Изследвания, проведени в Института, установяват различна степен на податливост сред ябълковите сортове, като се открояват слабо податливите 'Prima' и 'Erwin Baur' [1,20], умерено податливия 'Mutsu' [21] и силно податливия 'Moira' [1,9].

Брашнеста мана по прасковата

Симптомите на брашнестата мана по прасковата, причинена от Podosphaera pannosa (Wallroth) de Bary, с конидиален стадий Oidium leucoconium Desmazières, са подобни на тези при ябълката. Болестта засяга зелените органи на растението, включително листа, млади леторасти и плодове. Патогенът се проявява в две форми - системна (дифузна) и локална, като системната форма е от особено значение в ранните етапи на вегетацията. През пролетта, при разпукване на заразените пъпки, се развиват леторасти с характерен брашнест налеп, което води до забавяне на растежа и развитието [4]. При благоприятни условия болестта може да засегне и младите плодове, което води до деформации и трайно влошаване на търговското качество на продукцията. Инфекционният процес на Podosphaera pannosa е типичен за облигатните биотрофи, като патогенът прониква в растителните тъкани чрез директно преминаване на кутикулата и образуване на хаустории в епидермалните клетки [17].

Стратегия за контрол

Агротехнически мерки

Основните агротехнически мерки срещу причинителите на брашнеста мана включват:

• Избор на подходящи сортове, които са устойчиви или слабо податливи на патогена, което значително ще намали инфекциозния натиск и необходимостта от фунгицидни третирания [1,14].
• Избор на подходящо място и разстояния на засаждане, заедно с добре оформена корона, които подобряват аерацията и ограничават образуването на благоприятен микроклимат за развитие на патогена [1,2].
• Балансираното торене допринася за оптимален вегетативен растеж и ограничава податливостта към брашнеста мана, докато прекомерното азотно торене увеличава податливостта [2,13].
• Резитбата, насочена към отстраняване на заразени леторасти и клони, намалявайки количеството на първичния инокулум, е ключова мярка за ограничаване на ранните инфекции през пролетта [2,23].

Химичен и биологичен подход за контрол

Прилагането на одобрени срещу болестта фунгицидни пръскания има ограничаващ ефект, като стратегиите за контрол трябва да бъдат насочени към ефективно ограничаване на първичните и вторичните инфекции. Най-широко използваната група активни вещества срещу P. leucotricha са инхибиторите на биосинтезата на ергостерол (Деметилиращи инхибитори - DMI, FRAC група 3), включително миклобутанил, пенконазол, тетраконазол, дифеноконазол и флутриафол [23,25], и стробилурините (Инхибитори на външния хинон - QoI, FRAC група 11) [25]. Трябва да се спазва ротация на активните вещества, за да се предотврати резистентност към DMI и QoI фунгициди. Важно е фунгицидните третирания да се извършват в съответствие с разрешените за болестта продукти за растителна защита в страната.

Наред с химичния контрол, през последните години се увеличи интересът към биологични агенти за ограничаване на причинителя на брашнестата мана по ябълката. Сред най-добре проучените биологични агенти срещу брашнести мани са представителите на род Bacillus, които показват ефективност срещу различни видове Podosphaera, включително по овощни култури, главно чрез повишаване на съдържанието на хлорофил и подобряване на фотосинтетичната активност, което допринася за по-добро физиологично състояние на растенията и повишена устойчивост към инфекция от P. leucotricha [16]. Налични са също проучвания за ефективността на дрожди за намаляване на степента на нападение от P. leucotricha с 37.4% [5,6].

Не на последно място е използването на прогностични модели за развитие на болестта като важен инструмент за оптимизиране на контрола на брашнестата мана по ябълката. Модели като RIMpro използват метеорологични данни, фенологичното развитие на културата и биологичните параметри на патогена за прогнозиране на периоди с повишен риск от първични и вторични инфекции, което позволява по-прецизно и навременно прилагане на мерките за растителна защита. Изследвания в Европа и България показват, че използването на такива модели допринася за намаляване на броя на третиранията, без да се компрометира ефикасността на контрола, и подпомага управлението на резистентността към фунгициди чрез ограничаване на ненужните приложения [13,20,22]. Въпреки че повечето прогностични модели първоначално са разработени за струпясването по ябълката, много от тях, включително RIMpro, успешно интегрират модули и за брашнеста мана, което ги прави ценен елемент на съвременната Интегрирана защита на растенията (IPM) срещу P. leucotricha в условията на променящ се климат.

Брашнестите мани остават едно от ключовите фитопатологични предизвикателства с икономическо значение, особено в условията на интензивно производство и променящи се климатични условия. Комбинирането на устойчиви или слабо податливи сортове с интегриран подход за управление на болестта, включващ агротехнически и растителнозащитни мерки, допълнени от прогностични модели, предоставя възможност за дългосрочно ефективна и обещаваща стратегия за контрол [16,21,23,24].

Литература

1. Borovinova, M. (2007). Economically Important Fungal Diseases of Apple and Sour Cherry and Their Control in Integrated Fruit Production Institute of Agriculture - Kyustendil.
2. Dzhuvinov, V., Gandev, S., Arnaudov, V., Rankova, Z., Nacheva, L., & Dobrevska, G. (2016). Apple. Biofruit BG - EOOD.
3. Nakova, M., Nakov, B., Karov, S., & Neshev, G. (2015). Special Phytopathology. IMN Publishing House - Plovdiv.
4. Stancheva, Y. (2021). Diseases of Perennial Crops. INFINITY BOOKS.
5. Alaphilippe, A., Elad, Y., David, D. R., Derridj, S., & Gessler, C. (2008). Effects of a biocontrol agent of apple powdery mildew (Podosphaera leucotricha) on the host plant and on non-target organisms: an insect pest (Cydia pomonella) and a pathogen (Venturia inaequalis). Biocontrol Science and Technology, 18(2), 121-138. https://doi.org/10.1080/09583150701818964
6. Alaphilippe, A., Elad, Y., Derridj, S., & Gessler, C. (2007). Effect of introduced epiphytic yeast on an insect pest (Cydia pomonella L.), on apple pathogens (Venturia inaequalis and Podosphaera leucotricha) and on the phylloplane chemical composition. IBOC Bull, 30, 259-263.
7. Ashraf, M. A., Khan, A. S., Shireen, F., Nawaz, S., Ayyub, S., Mohibullah, S., Asim, M., Riaz, T., Khalid, B., & Azam, M. (2025). Peach diseases in a changing climate: Pathogens, resistance, and sustainable solutions. Microbial Pathogenesis, 108110.
8. Awan, S. I., Thapa, R., Svara, A., Feulner, H., Streb, N., & Khan, A. (2023). Evaluation of Malus Germplasm Identifies Genetic Sources of Powdery Mildew and Frogeye Leaf Spot Resistance for Apple Breeding. Phytopathology®, 113(7), 1289-1300. https://doi.org/10.1094/phyto-11-22-0417-r
9. Borisova, A., Borovinova, M., & Kamenova, I. (2014). Major diseases of apple trees in Kyustendil region of Bulgaria. Turkish Journal of Agricultural and Natural Sciences, 1(Special Issue-1), 695-700.
10. Fischer, M., & Fischer, C. (2004). Genetic resources as basis for new resistant apple cultivars. Journal of Fruit and Ornamental Plant Research, 12(Spec. ed. 2).
11. Gañán-Betancur, L., Peever, T. L., Evans, K., & Amiri, A. (2021). High Genetic Diversity in Predominantly Clonal Populations of the Powdery Mildew Fungus Podosphaera leucotricha from U.S. Apple Orchards. Applied and Environmental Microbiology, 87(15), e00469-00421. https://doi.org/doi:10.1128/AEM.00469-21
12. Glawe, D. A. (2008). The powdery mildews: a review of the world's most familiar (yet poorly known) plant pathogens. Annu. Rev. Phytopathol., 46(1), 27-51.
13. Holb, I. (2014). Apple powdery mildew caused by Podosphaera leucotricha: some aspects of disease management.
14. Holb, I. J. (2009). Apple powdery mildew caused by Podosphaera leucotricha: some important features of biology and epidemiology. International Journal of Horticultural Science, 15(1-2), 45-51. https://ojs.lib.unideb.hu/IJHS/article/view/1096
15. Leus, L., Dewitte, A., Van Huylenbroeck, J., Vanhoutte, N., Van Bockstaele, E., & Höfte, M. (2006). Podosphaera pannosa (syn. Sphaerotheca pannosa) on Rosa and Prunus spp.: Characterization of Pathotypes by Differential Plant Reactions and ITS Sequences. Journal of Phytopathology, 154(1), 23-28. https://doi-org.salford.idm.oclc.org/10.1111/j.1439-0434.2005.01053.x
16. Liu, B., Xu, Y., Ji, S., Zhang, P., Zhang, H., Han, J., Fan, H., Wang, J., Qi, J., Ma, Y., & Liu, Z. (2023). Isolation and identification of Bacillus and abilities of 3 functional strains to control powdery mildew and promote seedling growth of Malus sieversii. European Journal of Plant Pathology, 167(1), 11-24. https://doi.org/10.1007/s10658-023-02680-5
17. Marimon de María, N. (2020). Towards an integrated control of peach powdery mildew (Podosphaera pannosa) through the application of molecular tools in epidemiological and genetic resistance studies [PhD, Universitat de Lleida].
18. Marimon, N., Eduardo, I., Martínez-Minaya, J., Vicent, A., & Luque, J. (2020). A Decision Support System Based on Degree-Days to Initiate Fungicide Spray Programs for Peach Powdery Mildew in Catalonia, Spain. Plant Disease, 104(9), 2418-2425. https://doi.org/10.1094/pdis-10-19-2130-re
19. Morariu, P. A., Sestras, A. F., Andrecan, A. F., Borsai, O., Bunea, C. I., Militaru, M., Dan, C., & Sestras, R. E. (2025). Apple Cultivar Responses to Fungal Diseases and Insect Pests Under Variable Orchard Conditions: A Multisite Study. Crops, 5(3), 30. https://www.mdpi.com/2673-7655/5/3/30
20. Petrova, V., & Borovinova, M. (2014). Control of Powdery Mildew (Podosphaera leucotricha) and European Red Mite (Panonychus ulmi) At Scab Resistant Apple Cultivars. Bulgarian Journal of Crop Science, 51(4-5), 7-11. https://agriacad.eu/ojs/index.php/bjcs/article/view/3687
21. Petrova, V., Dimitrova, S., & Georgieva, V. (2025). Biological manifestations of three apple cultivars and degree of attack by apple scab and powdery mildew. Bulgarian Journal of Crop Science, 62(6), 103-110. https://doi.org/10.61308/OBJS5429
22. Rossi, V., Salinari, F., Poni, S., Caffi, T., & Bettati, T. (2014). Addressing the implementation problem in agricultural decision support systems: the example of vite. net®. Computers and Electronics in Agriculture, 100, 88-99.
23. Strickland, D. A., Hodge, K. T., & Cox, K. D. (2021). An Examination of Apple Powdery Mildew and the Biology of Podosphaera leucotricha from Past to Present. Plant Health Progress, 22(4), 421-432. https://doi.org/10.1094/php-03-21-0064-rv
24. Strickland, D. A., Spychalla, J. P., van Zoeren, J. E., Basedow, M. R., Donahue, D. J., & Cox, K. D. (2023). Assessment of Fungicide Resistance via Molecular Assay in Populations of Podosphaera leucotricha, Causal Agent of Apple Powdery Mildew, in New York. Plant Disease, 107(9), 2606-2612. https://doi.org/10.1094/pdis-