Rezumat

Patarea bacteriană, cauzată de membrii genului Xanthomonas, este una dintre cele mai semnificative boli ale ardeiului (Capsicum annuum) la nivel mondial. Boala este deosebit de distructivă în regiunile calde și umede, unde condițiile favorizează dezvoltarea rapidă și răspândirea patogenului. Simptomele încep ca mici leziuni saturate cu apă care se întunecă și devin înconjurate de un halou clorotic, iar în cazul infecțiilor severe duc la defoliere și pierderi semnificative de recoltă. Agenții patogeni (Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria și X. vesicatoria) demonstrează o heterogenitate genetică ridicată, o gamă de gazde în expansiune și mecanisme complexe de patogenitate. Diseminarea are loc prin semințe, aer, apă, insecte și activitate umană, ceea ce determină biogeografia largă a bolii. Diagnosticul include metode tradiționale și moderne, iar managementul include produse pe bază de cupru, control biologic și selecția de soiuri rezistente. În ciuda progreselor, patarea bacteriană rămâne o provocare serioasă pentru cultivatori, necesitând abordări integrate pentru detectarea timpurie și managementul durabil.

leaf

Ardeiul (Capsicum annuum) este una dintre cele mai importante culturi legumicole la nivel mondial, cu o semnificație economică și nutrițională ridicată. Producția sa este adesea limitată de bolile bacteriene, printre care patarea bacteriană, cauzată de membrii genului Xanthomonas (Osdaghi et al., 2021). Boala este deosebit de distructivă în regiunile cu climate calde și umede, unde condițiile favorizează dezvoltarea rapidă și răspândirea patogenului (Potnis et al., 2015).

Taxonomia agenților cauzali a suferit numeroase modificări – de la descrierea inițială ca Bacterium vesicatorium până la clasificarea modernă, incluzând X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri și X. vesicatoria (Osdaghi et al., 2021).

Gazda principală este Capsicum annuum, dar au fost descrise apariții și la alte specii, cum ar fi C. frutescens, C. chinense și C. pubescens. Diferitele rase ale patogenului prezintă specificitate – unele tulpini infectează doar tomatele, altele doar ardeiul, iar altele ambii gazde (Kebede et al., 2014).

Membrii genului Xanthomonas sunt bacterii fitopatogene tipice, distribuite pe scară largă în diverse regiuni climatice din întreaga lume. Acestea cauzează boli cu simptome diverse, inclusiv necroză, ofilire, patare, traheobacterioză și deteriorări parenchimatoase pe frunze, tulpini și fructe. Gama de gazde a acestor bacterii cuprinde 268 de specii de plante dicotiledonate și 124 de specii monocotiledonate, inclusiv culturi agricole și ornamentale, specii forestiere și buruieni. Pierderi economice semnificative sunt observate în bolile tomatelor, ardeiului, fasolei, soiei, orezului, grâului, bumbacului și altor culturi (Scortichini, 1995).

Central pentru patogenitatea Xanthomonas este sistemul de secreție de tip III (T3SS) – un mecanism molecular cheie prin care bacteriile livrează direct proteine efectoare în citoplasma celulelor vegetale. Aceste efectoare manipulează procesele celulare ale gazdei, suprimă răspunsurile imunitare și creează un mediu favorabil pentru dezvoltarea infecției. T3SS este codificat de un grup de gene hrp (răspuns de hipersensibilitate și patogenitate) de 28 kb pe cromozom, organizat în șase loci. Mutațiile în genele hrp duc la pierderea patogenității la plantele susceptibile și la absența unui răspuns de hipersensibilitate (HR) la plantele rezistente, subliniind rolul fundamental al acestui sistem în interacțiunile plantă-patogen (Liu et al., 2005).

Diagnosticul include în mod tradițional observarea vizuală, izolarea și analizele PCR. Metodele moderne, cum ar fi spectroscopia hiperspectrală și modelarea predictivă, permit detectarea timpurie a infecției înainte de apariția simptomelor vizibile (Reis Pereira et al., 2023), ceea ce este deosebit de valoros la ardei, unde diagnosticul vizual este adesea îngreunat de simptome similare cauzate de alți factori de stres.

Managementul bolii se bazează în mod tradițional pe produse pe bază de cupru și antibiotice, dar rezistența la acestea este deja larg răspândită. Noile abordări includ controlul biologic (bacteriofagi, microorganisme antagonice), inductori ai rezistenței sistemice și selecția de soiuri rezistente. Biogeografia bacteriilor fitopatogene este un element cheie al ecologiei lor, multe specii fiind caracterizate printr-o distribuție limitată determinată de condițiile climatice, disponibilitatea gazdelor potrivite și nișe ecologice specifice. În contrast, agenții cauzali ai pătării bacteriene demonstrează o distribuție geografică excepțional de largă. Aceștia sunt stabiliți în diferite părți ale lumii, dar sunt cel mai frecvent întâlniți în regiunile tropicale și subtropicale, unde umiditatea ridicată și temperaturile creează condiții optime pentru dezvoltarea și răspândirea lor. Unul dintre principalii factori care contribuie la diseminarea lor globală este mișcarea semințelor infectate, care permite transportul patogenului pe distanțe lungi și introducerea în noi zone de producție (Kebede et al., 2014).

Bacteriile supraviețuiesc epifitic pe suprafața plantei și pot fi transportate pe distanțe considerabile prin stropirea ploii, vânt sau o combinație a ambilor factori (Vidaver și Lambrecht, 2004). Populațiile epifitice, inclusiv cele din infecții latente, reprezintă un rezervor important de inocul care, în condiții favorabile, poate duce la o dezvoltare rapidă și masivă a bolii.

Patarea bacteriană a ardeiului rămâne o provocare serioasă pentru cultivatori, iar tehnologiile moleculare și spectrale moderne deschid noi perspective pentru diagnosticarea timpurie și managementul durabil al bolii.

Materiale și Metode

Cercetarea pătării bacteriene a ardeiului se bazează în mod tradițional pe abordări experimentale în mai multe etape care combină colectarea și caracterizarea izolatelor patogene, identificarea moleculară și evaluarea fenotipică a rezistenței la diferite genotipuri de Capsicum annuum.

În practică, se utilizează atât soiuri și linii bulgărești, cât și introduse, împreună cu tulpini de referință și nou izolate de Xanthomonas vesicatoria și X. euvesicatoria. Inoculările sunt efectuate în condiții controlate în camere climatice sau sere, permițând o evaluare fiabilă a patogenității (Vasileva și Bogatzevska, 2021).

Pentru a asigura fiabilitatea metodologică, se utilizează martori, tulpini de referință și genotipuri susceptibile, precum și standarde interne PCR în analizele moleculare.

Rezultate

Agenții patogeni ai genului Xanthomonas sunt organisme biotrofe și necrogene – două caracteristici care reflectă diferite etape ale interacțiunii lor cu planta gazdă. Etapa biotrofă este asociată cu multiplicarea bacteriană timpurie înainte de apariția simptomelor vizibile, când patogenul folosește celulele vegetale vii ca sursă de nutrienți. Etapa necrogenă apare mai târziu și este caracterizată prin inducerea morții celulare și necrozei, ducând la simptomele tipice ale bolii. Această strategie în două faze este susținută de un arsenal bogat de factori de patogenitate și virulență care permit bacteriilor să depășească mecanismele de apărare ale plantei, să evite recunoașterea de către sistemul imunitar, să asigure accesul la nutrienți și să își crească succesul reproductiv (Abramovich și Martin, 2004).

Condițiile climatice din Bulgaria în perioada mai–septembrie creează un mediu excepțional de favorabil pentru apariția și dezvoltarea pătării bacteriene pe ardei, cauzată de X. euvesicatoria și X. vesicatoria. Temperaturile ridicate, care rămân constant în intervalul 24–30°C, coincid cu optimul pentru dezvoltarea epifitică, multiplicarea și potențialul infecțios al bacteriilor. În aceste condiții, bacteriile formează populații mari pe suprafața frunzelor, iar țesuturile plantelor tinere rămân fiziologic vulnerabile la pătrunderea prin stome și hidatode. Perioadele cu precipitații maxime, în anumiți ani, amplifică și mai mult riscul de dezvoltare epidemică, deoarece stropirea ploii este mecanismul principal de diseminare a inoculului între plante.

Umiditatea atmosferică și de suprafață ridicată după ploi creează o peliculă de apă pe frunze, care facilitează pătrunderea bacteriană și duce la infecții în masă, în special în perioada iunie–iulie, când temperaturile și umiditatea coincid. În aceste condiții, leziunile inițiale saturate cu apă se dezvoltă rapid, se întunecă și devin înconjurate de un halou clorotic, iar cu ploi ulterioare, se observă infecție secundară și coalescența leziunilor, ducând la defoliere și necroză inelară a pețiolurilor (Figura 1).

diseased

Figura 1. Simptome ale pătării bacteriene pe frunzele de ardei

Perioadele cu precipitații mai ridicate în timpul sezonului de vegetație activ arată o tendință pronunțată către epidemii mai puternice, în timp ce sezoanele mai uscate limitează dezvoltarea bolii, dar nu previn apariția infecțiilor locale. Combinația dintre temperaturile ridicate și perioadele de umiditate crescută determină prezența persistentă a pătării bacteriene și creează condiții pentru vârfuri epidemice anuale la soiurile susceptibile, în special atunci când se utilizează material de semințe infectat sau sunt prezente populații epifitice din anii anteriori.

Pe lângă factorii naturali, răspândirea agenților patogeni poate avea loc și prin activitate umană. Muncitorii agricoli, utilajele și uneltele folosite în cultivarea culturilor pot servi ca vectori mecanici. Apa de irigație, în special în condiții de udare excesivă, este una dintre cele mai eficiente căi de transfer al bacteriilor de la plantă la plantă. Insectele pot acționa, de asemenea, ca vectori, ajutând diseminarea patogenilor și chiar eliminând selectiv microorganismele concurente din micro-mediul plantei. Plantele voluntare și buruienile complică și mai mult epidemiologia bolii, servind ca gazde alternative și rezervoare de infecție.

Semințele reprezintă una dintre cele mai importante căi de diseminare a bacteriilor fitopatogene. Pe lângă deplasarea prin organele vegetative ale plantei, agenții patogeni pătrund și în fructe și semințe, ducând la contaminarea externă sau internă a materialului semincer. Semințele contaminate sunt o sursă deosebit de semnificativă de inocul în unitățile de producere a răsadurilor, unde temperatura și umiditatea ridicată creează condiții ideale pentru dezvoltarea rapidă și răspândirea bolii. În astfel de medii, chiar și o cantitate minimă de patogen poate duce la infecție în masă.

Aerul este un alt factor important pentru transmiterea bacteriilor fitopatogene. Acesta conține particule de sol și fragmente de resturi vegetale uscate, pe care pot fi găsite bacterii viabile. Multe specii fitopatogene produc exopolizaharide extracelulare care formează structuri filamentoase pe suprafața plantei. La uscare, aceste filamente se rup în fragmente și devin aeropurtate, unde sunt transportate pe diverse distanțe de curenții de aer. Acest mecanism permite diseminarea discretă, dar eficientă a patogenului în condiții de câmp.

Activitatea umană amplifică și mai mult răspândirea bacteriilor fitopatogene. Oamenii sunt extrem de eficienți în mutarea agenților patogeni ai plantelor și animalelor din regiunile unde sunt bine cunoscuți în noi regiuni unde informațiile despre prezența lor lipsesc. Transportul materialului săditor, schimbul de semințe, mișcarea utilajelor agricole și chiar activitățile zilnice ale muncitorilor din câmp pot duce la transmiterea neintenționată a patogenilor. Într-o lume globalizată, acest mecanism devine un factor cheie în apariția de noi focare și extinderea gamei de bacterii fitopatogene.

Cercetarea bulgară asupra Xanthomonas euvesicatoria și X. vesicatoria arată o diversitate clar exprimată de specii, patotipuri și rase, cu dominanța patotipului PT și a raselor P4T2 și P6. Populațiile naturale sunt foarte heterogene în simptomatologie, fenotip și genotip, rasa P6 fiind cea mai răspândită la X. euvesicatoria, iar rasa P2 la X. vesicatoria. În paralel, peste 270 de genotipuri de ardei au fost evaluate și clasificate pentru rezistență folosind ms și Di%, permițând diferențierea de la forme imune la forme foarte susceptibile. Au fost identificate cinci genotipuri cu un răspuns imun complet, iar evaluarea integrată a caracteristicilor fructelor sprijină selecția pentru rezistență complexă și valoare agronomică. Harta națională confirmă specificitatea geografică și heterogenitatea genetică, inclusiv prin genele efectoare AvrBs3/AvrBs4. Testele suplimentare arată sensibilitate variabilă a tulpinilor de Xanthomonas la produsele pe bază de cupru, izolatele de tomate fiind mai sensibile decât cele de ardei, iar efectul crescând cu concentrația mai mare. (Vasileva și Bogatzevska, 2021; Vasileva și Bogatzevska, 2022; Vasileva, 2023; Vasileva și Todorova, 2024).

Reglementarea răspândirii și controlul bolilor plantelor reprezintă una dintre principalele verigi în protecția plantelor. Producția de alimente cu indicatori cantitativi și calitativi buni este în dependență continuă de plantele cu rezistență durabilă la diverse organisme patogene. Efectul dăunător al pesticidelor asupra mediului, producției de alimente și sănătății umane impune restricții din ce în ce mai stricte asupra utilizării lor.

Agenții chimici continuă să fie un element principal în practica controlului bolilor bacteriene ale plantelor, produsele pe bază de cupru, inclusiv soluția de sulfat de cupru, fiind folosite în mod tradițional pentru limitarea dezvoltării patogenului. În ciuda aplicării lor pe scară largă, numeroase studii arată că membrii genului Xanthomonas prezintă o variabilitate semnificativă în sensibilitatea la cationii de cupru. Au fost documentate cazuri de sensibilitate redusă și chiar rezistență stabilă, punând sub semnul întrebării eficacitatea formulărilor de cupru împotriva anumitor populații de patogeni. Această rezistență are o importanță practică semnificativă, deoarece poate duce la eșecul măsurilor standard de control și poate necesita utilizarea unor abordări alternative sau combinate pentru managementul bolii.

Mai multe pe această temă:

Patarea bacteriană a ardeiului în Bulgaria

Referințe

  1. Abramovitch R. B. and Martin G. B. (2004) Strategies used by bacterial pathogens to suppress plant defenses. Curr. Opin. Plant Biol. 7, 356–364
  2. Kebede M., Timilsina S., Ayalew A., Admassu B., Potnis N., Minsavage G. V., et al. (2014) Molecular characterization of Xanthomonas strains responsible for bacterial spot of tomato in Ethiopia. Eur. J. of Plant Pathol., 1-12.
  3. Osdaghi, E., Jones, J. B., Sharma, A., Goss, E. M., Abrahamian, P., Newberry, E. A., ... & Vallad, G. E. (2021). A centenary for bacterial spot of tomato and pepper. *Molecular Plant Pathology, 22*(11), 1500–1519. 
  4. Potnis, N., Timilsina, S., Strayer, A., Shantharaj, D., Barak, J. D., Paret, M. L., ... & Jones, J. B. (2015). Bacterial spot of tomato and pepper: insights into pathogen biology, host resistance, and management. *Plant Disease, 99*(11), 1464–1476. 
  5. Reis Pereira, M., Santos, F. N., Tavares, F., & Cunha, M. (2023). Enhancing host-pathogen phenotyping dynamics: early detection of tomato bacterial diseases using hyperspectral point measurement and predictive modeling. *Frontiers in Plant Science, 14*, 1242201. 
  6. Scortichini M. (1995) Le malattie batteriche delle colture agrarie e delle specie forestali. Edagricole- Edizioni Agricole, Bologna
  7. Vasileva, K.  & Todorova, V. (2024). Evaluation of pepper breeding lines and accessions to Xanthomonas euvesicatoria and X. vesicatoria and fruit traits. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 30(1), 141-150. https://www.webofscience.com/wos/woscc/full-record/WOS:001181663500002
  8. Vasileva, K. (2023). Reaction of species X. vesicatoria and X. euvesicatoria to copper products. New knowledge Journal of science, 12(1), 61-65. https://science.uard.bg/index.php/newknowledge/article/view/952/pdf_380
  9. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2019). Races of bacterial spot pathogen infecting genus Capsicum in Bulgaria. Agricultural Science and Technology, 11(2), 113-117. https://www.webofscience.com/wos/alldb/full-record/CABI:20193332554
  10. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2021). Statistical analysis of resistance variability of pepper accessions to Xanthomonas euvesicatoria and Xanthomonas vesicatoria. Agricultural Science and Technology, 13(4), 339-343. https://www.webofscience.com/wos/alldb/full-record/CABI:20220013883
  11. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2022). Resistance of pepper types to Xanthomonas euvesicatoria and Xanthomonas vesicatoria-impact of the species, races and hosts specialization. Agricultural Science and Technology, 14(2), 44–53. https://www.webofscience.com/wos/alldb/full-record/CABI:20220383481
  12. Vidaver A.K. and Lambrecht P.A. (2004) Bacteria as plant pathogens. The Pl. Health Instr. DOI: 10.1094/PHI-I-2004-0809-01