Összefoglaló

A baktériumos levélfoltosság, amelyet a Xanthomonas nemzetség tagjai okoznak, a világ egyik legjelentősebb paprikabetegsége (Capsicum annuum). A betegség különösen pusztító a meleg és párás régiókban, ahol a körülmények elősegítik a kórokozó gyors fejlődését és terjedését. A tünetek kis, vízzel átitatott elváltozásokként kezdődnek, amelyek elsötétednek és klorotikus udvar veszi őket körül, súlyos fertőzés esetén pedig lombhulláshoz és jelentős termésveszteséghez vezetnek. A kórokozók (Xanthomonas euvesicatoria pv. euvesicatoria és X. vesicatoria) nagy genetikai heterogenitást, bővülő gazdanövénykört és összetett patogenitási mechanizmusokat mutatnak. A terjesztés magvakon, levegőn, vízen, rovarokon és emberi tevékenység révén történik, ami meghatározza a betegség széles biogeográfiáját. A diagnózis hagyományos és modern módszereket egyaránt magában foglal, a védekezés pedig réz alapú készítményeket, biológiai védekezést és rezisztens fajták kiválasztását foglalja magában. A fejlődés ellenére a baktériumos levélfoltosság továbbra is komoly kihívást jelent a termesztők számára, integrált megközelítést igényelve a korai felismeréshez és a fenntartható védekezéshez.

leaf

A paprika (Capsicum annuum) a világ egyik vezető zöldségnövénye, amely nagy gazdasági és táplálkozási jelentőséggel bír. Termesztését gyakran korlátozzák baktériumos betegségek, amelyek közül kiemelkedik a Xanthomonas nemzetség tagjai által okozott baktériumos levélfoltosság (Osdaghi et al., 2021). A betegség különösen pusztító a meleg és párás éghajlatú régiókban, ahol a körülmények elősegítik a kórokozó gyors fejlődését és terjedését (Potnis et al., 2015).

A kórokozók taxonómiája számos változáson ment keresztül – a kezdeti Bacterium vesicatorium leírástól a modern besorolásig, amely magában foglalja a X. euvesicatoria pv. euvesicatoria, X. euvesicatoria pv. perforans, X. hortorum pv. gardneri és X. vesicatoria fajokat (Osdaghi et al., 2021).

A fő gazdanövény a Capsicum annuum, de előfordulásokat más fajokon is leírtak, mint például C. frutescens, C. chinense és C. pubescens. A kórokozó különböző rasszai specificitást mutatnak – egyes törzsek csak paradicsomot, mások csak paprikát fertőznek, megint mások pedig mindkét gazdanövényt (Kebede et al., 2014).

A Xanthomonas nemzetség tagjai tipikus fitopatogén baktériumok, amelyek széles körben elterjedtek a világ különböző éghajlati régióiban. Különböző tünetekkel járó betegségeket okoznak, beleértve a nekrózist, hervadást, foltosságot, trakeobakteriózist és parenchimakárosodást a leveleken, szárakon és terméseken. E baktériumok gazdanövényköre 268 kétszikű és 124 egyszikű növényfajt ölel fel, beleértve a mezőgazdasági és dísznövényeket, erdei fajokat és gyomokat. Jelentős gazdasági veszteségek figyelhetők meg a paradicsom, paprika, bab, szója, rizs, búza, gyapot és más növények betegségeinél (Scortichini, 1995).

A Xanthomonas patogenitásának központi eleme a III-as típusú szekréciós rendszer (T3SS) – egy kulcsfontosságú molekuláris mechanizmus, amelyen keresztül a baktériumok közvetlenül juttatnak effektor fehérjéket a növényi sejtek citoplazmájába. Ezek az effektorok manipulálják a gazdasejt folyamatait, elnyomják az immunválaszokat, és kedvező környezetet teremtenek a fertőzés kialakulásához. A T3SS-t egy 28 kb méretű kromoszomális hrp (hiperszenzitív válasz és patogenitás) génklaszter kódolja, amely hat lókuszba szerveződik. A hrp gének mutációi a patogenitás elvesztéséhez vezetnek fogékony növényekben, és a hiperszenzitív válasz (HR) hiányát okozzák rezisztens növényekben, ami aláhúzza e rendszer alapvető szerepét a növény-patogén kölcsönhatásokban (Liu et al., 2005).

A diagnózis hagyományosan vizuális megfigyelést, izolálást és PCR-analíziseket foglal magában. A modern módszerek, mint a hiperspektrális spektroszkópia és a prediktív modellezés, lehetővé teszik a fertőzés korai felismerését a látható tünetek megjelenése előtt (Reis Pereira et al., 2023), ami különösen értékes a paprika esetében, ahol a vizuális diagnózist gyakran hátráltatják más stressztényezők által okozott hasonló tünetek.

A betegség elleni védekezés hagyományosan réz alapú készítményekre és antibiotikumokra támaszkodik, de ezekkel szembeni rezisztencia már széles körben elterjedt. Az új megközelítések közé tartozik a biológiai védekezés (bakteriofágok, antagonista mikroorganizmusok), a szisztemikus rezisztencia indukálói és a rezisztens fajták kiválasztása. A fitopatogén baktériumok biogeográfiája ökológiájuk kulcseleme, sok fajra korlátozott elterjedés jellemző, amelyet az éghajlati viszonyok, a megfelelő gazdanövények elérhetősége és specifikus ökológiai niche-ek határoznak meg. Ezzel szemben a baktériumos levélfoltosság kórokozói kivételesen széles földrajzi elterjedést mutatnak. A világ különböző részein előfordulnak, de leggyakrabban trópusi és szubtrópusi régiókban találhatók, ahol a magas páratartalom és hőmérséklet optimális feltételeket teremt fejlődésükhöz és terjedésükhöz. Az egyik fő tényező, amely hozzájárul globális elterjedésükhöz, a fertőzött magvak mozgása, amely lehetővé teszi a kórokozó nagy távolságokra történő szállítását és új termőterületekre való behurcolását (Kebede et al., 2014).

A baktériumok epifiton módon túlélnek a növényi felületen, és jelentős távolságokra szállíthatók esőcseppek, szél vagy a két tényező kombinációja révén (Vidaver és Lambrecht, 2004). Az epifiton populációk, beleértve a látens fertőzésekből származókat is, fontos inokulumtartalékot képviselnek, amely kedvező feltételek mellett gyors és tömeges betegségkifejlődéshez vezethet.

A paprika baktériumos levélfoltossága továbbra is komoly kihívást jelent a termesztők számára, és a modern molekuláris és spektrális technológiák új távlatokat nyitnak a korai diagnózis és a fenntartható betegségkezelés terén.

Anyagok és módszerek

A paprika baktériumos levélfoltosságának kutatása hagyományosan többlépcsős kísérleti megközelítésekre támaszkodik, amelyek kombinálják a patogén izolátumok gyűjtését és jellemzését, a molekuláris azonosítást és a különböző Capsicum annuum genotípusok fenotípusos rezisztencia-értékelését.

A gyakorlatban bolgár és nemesített fajtákat, valamint vonalakat használnak, továbbá referencia- és újonnan izolált Xanthomonas vesicatoria és X. euvesicatoria törzseket. Az inokulációkat ellenőrzött körülmények között, klímakamrákban vagy üvegházakban végzik, ami lehetővé teszi a patogenitás megbízható értékelését (Vasileva és Bogatzevska, 2021).

A módszertani megbízhatóság érdekében kontrollokat, referencia-törzseket és fogékony genotípusokat, valamint belső PCR-standardokat használnak a molekuláris analízisekben.

Eredmények

A Xanthomonas nemzetség kórokozói biotróf és nekrogén organizmusok – ez a két jellemző a gazdanövénnyel való kölcsönhatásuk különböző szakaszait tükrözi. A biotróf szakasz a látható tünetek megjelenése előtti korai baktériumszaporodáshoz kapcsolódik, amikor a kórokozó élő növényi sejteket használ tápanyagforrásként. A nekrogén szakasz később következik be, és a sejthalál és nekrózis indukálása jellemzi, ami a tipikus betegségtünetekhez vezet. Ezt a kétfázisú stratégiát a patogenitási és virulenciafaktorok gazdag arzenálja támogatja, amely lehetővé teszi a baktériumok számára a növényi védekezési mechanizmusok leküzdését, az immunrendszer általi felismerés elkerülését, a tápanyagokhoz való hozzáférést és szaporodási sikerük növelését (Abramovich és Martin, 2004).

A bolgárországi éghajlati viszonyok a májustól szeptemberig tartó időszakban kivételesen kedvező környezetet teremtenek a paprika baktériumos levélfoltosságának megjelenéséhez és fejlődéséhez, amelyet a X. euvesicatoria és X. vesicatoria okoz. A magas hőmérsékletek, amelyek következetesen 24–30°C között maradnak, egybeesnek a baktériumok epifiton fejlődésének, szaporodásának és fertőzőképességének optimumával. Ilyen körülmények között a baktériumok nagy populációkat képeznek a levélfelületen, és a fiatal növények szövetei fiziológiailag sebezhetőek maradnak a sztómákon és hidatódákon keresztüli behatolással szemben. A csapadékcsúcsok egyes években tovább fokozzák a járványos fejlődés kockázatát, mivel az esőcseppek által okozott fröccsenés az elsődleges mechanizmus az inokulum növények közötti terjesztésében.

A csapadékot követő magas légköri és felszíni páratartalom vízfilmet hoz létre a leveleken, ami elősegíti a baktériumok behatolását és tömeges fertőzéshez vezet, különösen június–júliusban, amikor a hőmérséklet és a páratartalom egybeesik. Ilyen körülmények között a kezdeti, vízzel átitatott elváltozások gyorsan fejlődnek, elsötétednek és klorotikus udvar veszi őket körül, későbbi csapadék esetén pedig másodlagos fertőzés és az elváltozások összeolvadása figyelhető meg, ami lombhulláshoz és a levélnyelek gyűrűs nekrózisához vezet (1. ábra).

diseased

1. ábra. A baktériumos levélfoltosság tünetei paprika leveleken

Az aktív vegetációs időszakban előforduló nagyobb csapadékos időszakok kifejezett tendenciát mutatnak az erősebb járványok kialakulására, míg a szárazabb évszakok korlátozzák a betegség fejlődését, de nem akadályozzák meg a helyi fertőzések előfordulását. A magas hőmérséklet és a megnövekedett páratartalmú időszakok kombinációja meghatározza a baktériumos levélfoltosság állandó jelenlétét, és feltételeket teremt az éves járványcsúcsokhoz a fogékony fajtákban, különösen fertőzött vetőmag használata vagy korábbi évek epifiton populációinak jelenléte esetén.

A természetes tényezők mellett a kórokozók terjedése emberi tevékenység révén is történhet. A mezőgazdasági dolgozók, gépek és a növénytermesztésben használt eszközök mechanikus vektorként szolgálhatnak. Az öntözővíz, különösen túlzott öntözés esetén, az egyik leghatékonyabb útvonal a baktériumok növényről növényre történő átvitelére. A rovarok szintén vektorként működhetnek, elősegítve a kórokozó terjesztését, sőt szelektíven kiküszöbölve a versengő mikroorganizmusokat a növényi mikrokörnyezetben. Az árvakelések és a gyomok tovább bonyolítják a betegség epidemiológiáját, mivel alternatív gazdanövényként és fertőzési rezervoárként szolgálnak.

A magvak az egyik legfontosabb útvonalat jelentik a fitopatogén baktériumok terjesztésében. A kórokozók a növény vegetatív szervein keresztül történő mozgás mellett a termésekbe és magvakba is behatolnak, ami a vetőmag külső vagy belső szennyeződéséhez vezet. A szennyezett magvak különösen jelentős inokulumforrást jelentenek a palántanevelő létesítményekben, ahol a magas hőmérséklet és páratartalom ideális feltételeket teremt a betegség gyors fejlődéséhez és terjedéséhez. Ilyen környezetben még minimális mennyiségű kórokozó is tömeges fertőzéshez vezethet.

A levegő egy másik fontos tényező a fitopatogén baktériumok átvitelében. Talajrészecskéket és száraz növényi törmelékdarabokat tartalmaz, amelyeken életképes baktériumok találhatók. Számos fitopatogén faj extracelluláris exopoliszacharidokat termel, amelyek filamentumos szerkezeteket képeznek a növényi felületen. Száradáskor ezek a filamentumok darabokra törnek és a levegőbe kerülnek, ahol légáramlatok különböző távolságokra szállítják őket. Ez a mechanizmus lehetővé teszi a kórokozó diszkrét, de hatékony terjesztését szántóföldi körülmények között.

Az emberi tevékenység tovább fokozza a fitopatogén baktériumok terjedését. Az emberek rendkívül hatékonyan mozgatják a növényi és állati kórokozókat olyan régiókból, ahol jól ismertek, olyan új régiókba, ahol jelenlétükről nincs információ. Az ültetési anyag szállítása, a vetőmagcsere, a mezőgazdasági gépek mozgása és még a szántóföldi dolgozók napi tevékenysége is a kórokozó nem szándékos átviteléhez vezethet. A globalizált világban ez a mechanizmus kulcsfontosságú tényezővé válik új járványok megjelenésében és a fitopatogén baktériumok elterjedési területének bővülésében.

A Xanthomonas euvesicatoria és X. vesicatoria bolgár kutatásai egyértelműen kifejezett faj-, patotípus- és rasszdiverzitást mutatnak, a PT patotípus és a P4T2 és P6 rasszok dominanciájával. A természetes populációk nagyon heterogének tünettanilag, fenotípusosan és genotípusosan, a P6 rassz a legelterjedtebb a X. euvesicatoria esetében, míg a P2 rassz a X. vesicatoria esetében. Ezzel párhuzamosan több mint 270 paprika genotípust értékeltek és osztályoztak rezisztencia szempontjából ms és Di% segítségével, lehetővé téve a megkülönböztetést az immunis és a nagyon fogékony formák között. Öt teljes immunválaszt mutató genotípust azonosítottak, és a termésjellemzők integrált értékelése támogatja a komplex rezisztenciára és agronómiai értékre történő szelekciót. Az országos térképezés megerősíti a földrajzi specificitást és a genetikai heterogenitást, többek között az AvrBs3/AvrBs4 effektorgének révén. További tesztek a Xanthomonas törzsek változó érzékenységét mutatják a réz alapú készítményekkel szemben, a paradicsom-izolátumok érzékenyebbek, mint a paprikából származók, és a hatás a koncentráció növelésével fokozódik. (Vasileva és Bogatzevska, 2021; Vasileva és Bogatzevska, 2022; Vasileva, 2023; Vasileva és Todorova, 2024).

A növénybetegségek terjedésének szabályozása és a védekezés a növényvédelem egyik fő láncszemét jelenti. A jó mennyiségi és minőségi mutatókkal rendelkező élelmiszer-termelés folyamatosan függ a különböző kórokozó organizmusokkal szemben tartós rezisztenciával rendelkező növényektől. A peszticidek környezetre, élelmiszer-termelésre és emberi egészségre gyakorolt káros hatása egyre szigorúbb korlátozásokat ír elő használatukra.

A kémiai szerek továbbra is fő elemet jelentenek a növényi baktériumos betegségek elleni védekezés gyakorlatában, a réz alapú készítményeket, beleértve a rézszulfát oldatot is, hagyományosan a kórokozó fejlődésének korlátozására használják. Széles körű alkalmazásuk ellenére számos tanulmány azt mutatja, hogy a Xanthomonas nemzetség tagjai jelentős változékonyságot mutatnak a rézkationokkal szembeni érzékenységben. Csökkent érzékenység és akár stabil rezisztencia eseteit is dokumentálták, ami megkérdőjelezi a rézkészítmények hatékonyságát bizonyos kórokozó-populációkkal szemben. Ennek a rezisztenciának fontos gyakorlati jelentősége van, mivel a szokásos védekezési intézkedések kudarcához vezethet, és alternatív vagy kombinált megközelítések alkalmazását teheti szükségessé a betegség kezelésében.

További információ a témában:

A paprika baktériumos levélfoltossága Bulgáriában

Irodalomjegyzék

  1. Abramovitch R. B. és Martin G. B. (2004) Strategies used by bacterial pathogens to suppress plant defenses. Curr. Opin. Plant Biol. 7, 356–364
  2. Kebede M., Timilsina S., Ayalew A., Admassu B., Potnis N., Minsavage G. V., et al. (2014) Molecular characterization of Xanthomonas strains responsible for bacterial spot of tomato in Ethiopia. Eur. J. of Plant Pathol., 1-12.
  3. Osdaghi, E., Jones, J. B., Sharma, A., Goss, E. M., Abrahamian, P., Newberry, E. A., ... & Vallad, G. E. (2021). A centenary for bacterial spot of tomato and pepper. *Molecular Plant Pathology, 22*(11), 1500–1519. 
  4. Potnis, N., Timilsina, S., Strayer, A., Shantharaj, D., Barak, J. D., Paret, M. L., ... & Jones, J. B. (2015). Bacterial spot of tomato and pepper: insights into pathogen biology, host resistance, and management. *Plant Disease, 99*(11), 1464–1476. 
  5. Reis Pereira, M., Santos, F. N., Tavares, F., & Cunha, M. (2023). Enhancing host-pathogen phenotyping dynamics: early detection of tomato bacterial diseases using hyperspectral point measurement and predictive modeling. *Frontiers in Plant Science, 14*, 1242201. 
  6. Scortichini M. (1995) Le malattie batteriche delle colture agrarie e delle specie forestali. Edagricole- Edizioni Agricole, Bologna
  7. Vasileva, K.  & Todorova, V. (2024). Evaluation of pepper breeding lines and accessions to Xanthomonas euvesicatoria and X. vesicatoria and fruit traits. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 30(1), 141-150. https://www.webofscience.com/wos/woscc/full-record/WOS:001181663500002
  8. Vasileva, K. (2023). Reaction of species X. vesicatoria and X. euvesicatoria to copper products. New knowledge Journal of science, 12(1), 61-65. https://science.uard.bg/index.php/newknowledge/article/view/952/pdf_380
  9. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2019). Races of bacterial spot pathogen infecting genus Capsicum in Bulgaria. Agricultural Science and Technology, 11(2), 113-117. https://www.webofscience.com/wos/alldb/full-record/CABI:20193332554
  10. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2021). Statistical analysis of resistance variability of pepper accessions to Xanthomonas euvesicatoria and Xanthomonas vesicatoria. Agricultural Science and Technology, 13(4), 339-343. https://www.webofscience.com/wos/alldb/full-record/CABI:20220013883
  11. Vasileva, K., & Bogatzevska, N. (2022). Resistance of pepper types to Xanthomonas euvesicatoria and Xanthomonas vesicatoria-impact of the species, races and hosts specialization. Agricultural Science and Technology, 14(2), 44–53.
    Keywords
    pepperbacterial scabепидемиологияcontrol