Összefoglaló
A lisztharmat a tökfélék fontos levélbetegsége, amely mindenhol elterjedt. Jelentős gazdasági veszteségeket okoz. A fertőzöttség mértékét számos tényező határozza meg. Kiemelt jelentőséggel bírnak a klímaváltozás, a környezeti tényezők, a termesztéstechnológiák, a rezisztens fajták elérhetősége, az agrotechnikai intézkedések szerepe, valamint a védekezési módszerek és eszközök.
A tökfélék (Cucurbitaceae) nagy és változatos családot alkotnak. A Cucurbitales rend 95 nemzetséget és 950–980 ehető, dísz-, valamint vadon élő, gyom jellegű fajt foglal magában. A legjelentősebbek közé tartozik az uborka (Cucumis sativus), a sárgadinnye (Cucumis melo), a görögdinnye (Citrullus lanatus), a cukkini (Cucurbita pepo), a sütőtök (Cucurbita maxima, C. moschata), a Lagenaria siceraria és a Luffa acutangula), valamint egyes vadon élő rokonaik. Mindegyiküket megtámadja a lisztharmat. A betegség kórokozói mikroszkopikus gombák (Ascomycota, Erysiphales), amelyek a növénypatogének egyik legelterjedtebb és legkönnyebben felismerhető csoportját képezik, több mint 900 fajjal. Kötelező élősködők, amelyek a növény valamennyi föld feletti részét megtámadják, főként a leveleket, de megtelepedhetnek a száron, a levélnyélen, a virágokon és a terméseken is. Világszerte gazdasági jelentőséggel bírnak a tökfélék esetében, súlyos termés- és minőségbeli veszteségeket okozva. A gazdanövények közé tartozik valamennyi gazdaságilag jelentős tökféle kultúra. Az endoparazita Leveillula taurica a leggyakrabban előforduló, de gazdasági jelentősége a legkisebb. Elterjedése száraz és meleg régiókra korlátozódik, főként a Földközi-tenger medencéjében, valamint Afrika, Amerika, Ausztrália, Ázsia és Óceánia egyes részein található meg. A L. taurica a lisztharmat egyik legváltozékonyabb, legkevésbé tanulmányozott és taxonómiailag legnehezebb faja. A gomba különböző rasszai csak bizonyos kultúrákat, sőt ugyanazon kultúrán belül bizonyos fajtákat képesek megfertőzni.
A tökféléket fertőző lisztharmat gazdaságilag legjelentősebb és legelterjedtebb fajai a két ektoparazita faj: a Golovinomyces cichoracearum és a Podosphaera xanthii.
Pontos elemzések alapján megállapították, hogy a G. cichoracearum által okozott lisztharmat Közép-Európában elterjedt, míg a P. xanthii Észak- és Dél-Amerikában fordul elő. Több országban (pl. Tajvanon) a P. xanthii az egyetlen ismert lisztharmatfaj a tökféléken. A két kórokozó eltér ökológiai igényekben és elterjedésben, bár vegyes fertőzésben együtt is előfordulhatnak. Populációs szinten nagymértékben változékonyak a virulencia, a rasszazonosság és az alkalmazkodás tekintetében.

Hazánk körülményei között a tökfélék lisztharmatát termesztőberendezésekben főként a P. xanthii okozza, míg a G. cichoracearum ritkábban fordul elő, és főként szabadföldön jellemző.

A tökféléken előforduló lisztharmat konídiumai
Kedvező feltételek megléte esetén, amikor a kórokozó konídiumai a gazdanövényre kerülnek, fertőzési folyamat indul meg. Csírázáskor appresszóriumok fejlődnek, amelyekből egy specializált hifa megkísérli áttörni a gazdanövény sejtfalának gátját, hogy behatoljon az epidermális sejtbe, ezt követően hausztóriumok fejlődnek ki, és létrejön a biotróf állapot. A lisztharmatgombák egyedülállóak a növénypatogének között, mivel a növények megfertőzéséhez nincs szükségük vízre. Száraz körülmények között, magas páratartalom mellett fejlődnek. Életciklusuk spórákkal (konídiumokkal) kezdődik, amelyek légáramlatokkal terjednek. A betegség előrehaladtával a lisztharmat beborítja a növény felületét. Ez a fotoszintetizáló felület csökkenéséhez és a növény legyengüléséhez vezet. A lisztharmat a vegetációs időszakban bármikor megjelenhet, és súlyosan befolyásolhatja a tökfélék minőségét és terméshozamát. A tünetek kerekded, kis, fehér, lisztszerű tömegek (konídiumok és micélium) formájában először a növények idősebb levelein alakulnak ki. Fehér, lisztszerű telepek néha a száron is láthatók. A telepek száma és mérete később növekszik, összeolvadnak, és a levélfelület nagy részét beborítják. A súlyosan fertőzött levelek fokozatosan megsárgulnak és hervadnak. Később kiszáradnak.
Az uborka lisztharmata
A betegség az uborka valamennyi fajtatípusán gyakori, mind szabadföldön, mind termesztőberendezésekben, minden termesztési irányban. Főként a leveleket támadja meg, és nagyon ritkán a levélnyeleket és a szárat. A levéllemez felső és alsó oldalán egyaránt előfordul. Fokozatosan a foltok megnagyobbodnak, és a levelek úgy néznek ki, mintha liszttel hintették volna meg őket. A kórokozó növénymaradványokon és az üvegházakban termesztett növényeken telel át. A spórák csírázásához légköri páratartalom szükséges, és a fertőzés kialakulásához a leveleknek enyhén hervadtnak kell lenniük. Ez magas hőmérsékleten következik be, amikor a transzspiráció felerősödik, a levelek hervadnak, és az elpárolgott víz réteget képez körülöttük körülbelül 90%-os páratartalommal. A hőmérséklet és a páratartalom jelentős szerepet játszik az uborka lisztharmatának fejlődésében. Amikor a magas hőmérséklet magas páratartalommal párosul, kedvező feltételek alakulnak ki. A hőmérséklet mellett a fény is befolyásolja az uborkanövények fogékonyságát a kórokozóval szemben. Megállapították, hogy a fény minősége befolyásolhatja a betegség gyakoriságát. Az öntözési rendszer is fontos a kórokozó fejlődése szempontjából. A nappali öntözés 40%-kal növelheti a lisztharmat valószínűségét. Ezzel szemben, ha az öntözések között hagyjuk a talajt kissé kiszáradni, csökkenthető ez a kockázat. A felülről történő esőztető öntözés nem ajánlott, mert más kórokozók megjelenésének is oka lehet. A legjobb, ha csepegtető öntözést alkalmazunk.

A lisztharmat konídiumok legmagasabb csírázási arányát (48,52%) 25°C hőmérsékleten és 85%-os relatív páratartalom mellett állapították meg. A 25–30°C hőmérséklet-tartomány és a 80–90%-os relatív páratartalom alkalmas a konídiumok csírázásához és a fertőzés végbemeneteléhez. A betegség általában körülbelül harminc nappal az ültetés után jelenik meg a leveleken, és a növény föld feletti részein fejlődik a betakarításig, ha nem teszünk időben védekezési intézkedéseket. Megállapították, hogy a második augusztusi felében történő vetés és ültetés a kórokozó erősebb támadásának előfeltétele, míg július első felében a támadás a leggyengébb.
A sárgadinnye lisztharmata
A sárgadinnye lisztharmatát két gombafaj okozza – a Podosphaera xanthii és a Golovinomyces cichoracearum. A P. xanthii huszonnyolc rasszát azonosították, amelyek közül az 1-es és 2-es rassz a leggyakoribb. Ezek a gombák főként melegebb régiókban élő növényeken telelnek át, és a szezon során szél által terjesztett spórákként terjednek északra. Az északibb régiókban a betegséget általában először nyár közepén vagy végén észlelik. Kezdetben fehér, lisztszerű bevonatként jelenik meg a levél felső és alsó felületén, valamint a levélnyélen és a száron. Először az idősebb és árnyékosabb leveleken fejlődik ki. A gombás növekedést halvány sárga foltok kísérhetik. A fertőzött levelek fokozatosan megsárgulnak, megbarnulhatnak és papírszerűvé válhatnak. Kevesebb és kisebb termés képződik, és a levélvesztés napégést okozhat a terméseken.
A vetésforgó általában nem hatékony a sárgadinnye lisztharmatának leküzdésére. Ennek ellenére úgy vélik, hogy a vetésforgó és az őszi talajművelés egyes régiókban késleltetheti a járványok kitörését. A gazdanövény-rezisztencia mindkét lisztharmatfajjal szemben elérhető egyes sárgadinnyefajtákban.
A görögdinnye lisztharmata
Ez az egyik leggyakoribb betegség, amely ezt a növényfajt támadja. A fehér, lisztszerű bevonattal borított foltok jelenléte a leveleken a leggyakoribb jel. Bár a betegséget okozó kórokozó nem támadja a termést, a levelekben okozott kár azokat is befolyásolja. A levelek súlyosan károsodhatnak és kiszáradhatnak. Ez a képződött termések számának és méretének csökkenéséhez, valamint a csökkent borítás miatt napégés megjelenéséhez vezet.
A fertőzést elősegítő és terjedésének valószínűségét növelő feltételek a meleg, az árnyék és a nedvesség. A levegő keringésének hiánya és az árnyék jelenléte a növények körül és közöttük serkenti a fertőzést. Ezért az ültetési sémáknak elegendő helyet kell biztosítaniuk, ami segít korlátozni a támadást. Nincsenek rezisztens fajták, ezért a megelőzés nagyon fontos.
A cukkini lisztharmata
A cukkini lisztharmatát főként a Podosphaera xanthii okozza. A gomba szél által terjesztett spórákkal terjed, a száraz leveleket és a mérsékelt páratartalmat (40–60%) kedveli. A hőmérséklet fontos tényező a fejlődésében. A fertőzés 15–30°C hőmérséklet-tartományban, magas páratartalom mellett és rossz levegőkeringés esetén következik be. A növények megfertőzéséhez nincs szükség vízcsepp jelenlétére a levélfelületen. Ezért leggyakrabban nyár végén fordul elő, amikor az éjszakák hűvösek, a nappalok pedig még melegek – július végén és augusztusban.

Az első jelek kis, alig észrevehető fehér foltok, amelyek a levelek felső felületén jelennek meg. Úgy néznek ki, mint egy finom fehér por, például talkum vagy liszt, rájuk szórva. A foltok gyorsan összeolvadnak, és néhány napon belül beborítják a teljes levélfelületet. A fertőzés előrehaladtával sárga udvar jelenik meg a fehér foltok körül. A súlyosan fertőzött levelek fokozatosan megbarnulnak és elhalnak. A terméseken a kórokozó micéliumának és spóráinak fehér bevonata jelenhet meg. A megtámadott és legyengült növények egyre kevesebb termést hoznak. Súlyos támadás esetén egyesek akár a virágzást is abbahagyhatják. A gomba életciklusát gyorsan befejezi. A spórák levelekre kerülésétől az új spórák képződéséig mindössze 5–7 nap telik el. A rövid ciklus az oka annak, hogy a kezeletlen lisztharmat gyorsan irányíthatatlanná válik.

A cukkini súlyos lisztharmat-támadásának előfeltételei több speciális feltétel. Ezek a következők:
- Növénysűrűség. Ha a növények átfedik egymást, és a levelek érintkeznek, a levegő nehezen áramlik közöttük. A nedvesség megmarad, és kedvező feltételeket teremt a spórák csírázásához;
- Esőztető öntözés. Ha felülről vízzel permetezzük a leveleket, magasabb páratartalom alakul ki a levelek körül. Bár a lisztharmat a szárazabb leveleket kedveli, a körülöttük létrejövő párás légkör alkalmas hely a szaporodásra;
- A különböző cukkinifajták eltérő érzékenységet mutatnak a kórokozóval szemben. Egyesek ellenállóbbak, míg mások érzékenyebbek;
- A stresszhatásnak kitett növények sérülékenyebbek. Ha rendszertelen öntözésnek, kiegyensúlyozatlan tápanyagellátásnak vannak kitéve, rossz talajba ültetik őket, vagy más kártevők érintik őket, könnyebben megfertőződnek lisztharmattal.
Megelőzési stratégiák: Optimális sűrűségű ültetés; Az alsó levelek rendszeres metszése. A metszést akkor végezzük, amikor a levelek szárazak; Öntözés a növények tövénél, lehetőleg csepegtető öntözéssel. A reggeli öntözés lehetővé teszi, hogy a levelek gyorsan megszáradjanak a naptól; Ellenálló fajták termesztése. Ilyenek már kaphatók a piacon; Talajtakarás faanyagú talajtakarással a növények körül. Ez fenntartja a talaj nedvességét és csökkenti a növényi stresszt; Kiegyensúlyozott tápanyagellátás; A növényállomány rendszeres ellenőrzése a támadás korai felismerése érdekében. Ez lehetővé teszi a növényállomány kezelését az első, egyes foltok megjelenésekor és a védekezés sikeres végrehajtását.
A sütőtök lisztharmata
A sütőtök (Cucurbita moschata és C. maxima) lisztharmatát főként a Podosphaera xanthii és a Golovinomyces cichoracearum gombák okozzák. Kutatások azt mutatják, hogy e gombák különböző izolátumai eltérhetnek virulenciában és agresszivitásban, befolyásolva a sütőtöknövények növekedését és terméshozamát. Az első jelek a micélium és spórák fehér, lisztszerű bevonatának megjelenése a levelek, levélnyelek és szárak felületén. Először a legárnyékosabb alsó levelek alsó felületén fejlődik ki. Az ilyen levelek felső felületén, a lisztharmat-telepekkel szemben, sárga foltok jelenhetnek meg. Először az idősebb növényeket érinti. A fertőzött levelek általában hervadnak és elhalnak. A lisztharmat kedvező feltételek mellett gyorsan fejlődik, mert a fertőzés és a tünetek megjelenése közötti időköz rövid, és rövid idő alatt nagy mennyiségű konídium képződhet. A kedvező feltételek közé tartozik a sűrű ültetés és az alacsony fényintenzitás. A szabadföldi növények gyakran csak a terméskötés kezdetéig nem fertőzöttek.
A klímaváltozás hatása
A klímaváltozás, különösen a megnövekedett CO2-szint és az emelkedő hőmérséklet, jelentősen befolyásolja a lisztharmat fejlődését és a tökfélék fogékonyságát. Megnövekedett CO2 esetén élettani változások következnek be a növényekben – nő a sztómák és a trichómák sűrűsége, megváltozik a fotoszintézis intenzitása, és csökken a szalicilsav és a fenolos vegyületek szintje. Ezek a változások veszélyeztethetik a növények védekező mechanizmusait a gombával szemben. A magas CO2-szint (500–600 ppm) serkenti a növény növekedését, de fokozza a gombás kolonizációt is, növelve a konídiumok számát egységnyi levélfelületre vetítve és felgyorsítva a betegség előrehaladását. A hőmérséklet emelkedése a megemelkedett CO2-szinttel kombinálva súlyosbítja a lisztharmat mértékét, amint az a cukkini és más tökfélék esetében megfigyelhető. A szélsőséges éghajlati viszonyok, beleértve az aszályt, a hőséget és az UV-B sugárzást, további stresszt jelentenek a tökfélékre, csökkentve ellenálló képességüket és sebezhetőbbé téve őket a kórokozóval szemben.

Védekezési stratégiák
A lisztharmat elleni védekezés megelőző és reaktív stratégiák kombinációjának alkalmazását igényli, amelyek a betegség különböző szakaszaira irányulnak.
Agrotechnikai védekezés. Kulcsfontosságú a tökfélék lisztharmatának megelőzésében és kezelésében. Az egyik legelterjedtebb, de egyben leghatékonyabb módszer a vetésforgó bevezetése. A gazdanövény nem gazdanövényre cserélése a betegség ciklusának megszakításához és a fertőzés kockázatának csökkentéséhez vezet.
A megfelelő higiénia egy másik alapvető agrotechnikai intézkedés. A területekről származó összes növénymaradvány, gyom és fertőzött növény eltávolítása korlátozza a spórák terjedését. Ez magában foglalja a fertőzött levelek, szárak és termések tisztítását és ártalmatlanítását, valamint a szerszámok, metszőollók stb. tisztítását.
A metszés szintén segíthet a lisztharmat kezelésében. A fertőzött területek eltávolítása és az alsó levelek tisztítása javítja a növények körüli levegőkeringést. Az összes súlyosan fertőzött levél vagy hajtás eltávolítása megakadályozhatja a betegség terjedését. Ehhez a szerszámok fertőtlenítése szükséges a vágások között az újrafertőződés megelőzése érdekében. Ezen intézkedések alkalmazása jelentősen csökkentheti a lisztharmat-fertőzés kockázatát, és egészségesebb környezetet teremthet a tökfélék számára.
Kémiai védekezés. A kémiai védekezés hatékony módja a betegség kezelésének, de fontos, hogy körültekintően alkalmazzuk. A növényvédő szerek (NVSZ-ek) úgy fejtik ki hatásukat, hogy közvetlenül elpusztítják a gombaspórákat, vagy akadályozzák a növények megfertőzésének képességét. Ezek kontakt és felszívódó (szisztémikus) hatásúak. A kontakt készítmények beborítják a levélfelületet, és megakadályozzák a spórák csírázását. A szisztémikusak felszívódnak a növénybe, és belülről hatnak a gomba növekedésének megakadályozására. A kémiai védekezés alkalmazásának előnye, hogy gyorsan csökkenti a betegség gyakoriságát és intenzitását, és hatékony a nagymértékű fertőzések kezelésére. Hátrányokat is figyelembe kell venni: a fungicidek károsíthatják a hasznos szervezeteket; hozzájárulhatnak a környezetszennyezéshez; rezisztenciaproblémákat okozhatnak. E kockázatok minimalizálása érdekében elengedhetetlen olyan NVSZ-ek használata, amelyek az integrált növényvédelem (IPM) stratégia részét képezik. Ez magában foglalja a különböző típusú NVSZ-ek rotációját, a rezisztencia kialakulásának nyomon követését. Az NVSZ kiválasztását a fertőzöttség mértéke, a növény fejlődési stádiuma, valamint a lehetséges ökológiai hatások határozzák meg. A lisztharmat elleni kémiai NVSZ-ekkel történő megelőző kezelést általában nem végeznek. Ez az első foltok megjelenésekor történik. Kémiai NVSZ-ekkel történő kezelésre még a lisztharmattal szemben bizonyos rezisztenciával rendelkező fajták esetében is szükség lehet. A kezelést akkor kell megkezdeni, amikor a betegséget először észlelik a régióban. A fungicideknek el kell érniük a legalsó levelek alsó oldalát is. A permetezőgépeket a maximális lefedettség érdekében kell beállítani. Szisztémikus, transzlamináris vagy gőzölgő hatású fungicideket kell alkalmazni. A lisztharmat ellen elegendő számú regisztrált NVSZ áll rendelkezésre. Bizonyos csoportokkal szemben azonban rezisztenciát regisztráltak. Ha magasabb rez