```html

Περίληψη 

Το ωίδιο είναι μια σημαντική ασθένεια των κολοκυνθοειδών που προσβάλλει τα φύλλα και είναι ευρέως διαδεδομένη παντού. Προκαλεί σημαντικές οικονομικές απώλειες. Ο βαθμός προσβολής καθορίζεται από πολλούς παράγοντες. Ιδιαίτερη σημασία έχουν η κλιματική αλλαγή, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες, οι καλλιεργητικές τεχνικές, η διαθεσιμότητα ανθεκτικών ποικιλιών, ο ρόλος των αγροτεχνικών μέτρων, οι μέθοδοι και τα μέσα καταπολέμησης κ.ά.

Τα κολοκυνθοειδή αποτελούν μια μεγάλη και ποικιλόμορφη οικογένεια. Η τάξη Cucurbitales περιλαμβάνει 95 γένη και 950–980 είδη εδώδιμων, καλλωπιστικών, άγριων και ζιζανιωδών ειδών. Τα σημαντικότερα από αυτά είναι η αγγουριά (Cucumis sativus), το πεπόνι (Cucumis melo), το καρπούζι (Citrullus lanatus), το κολοκύθι (Cucurbita pepo), η κολοκύθα (Cucurbita maxima, C. moschata), το Lagenaria siceraria και το Luffa acutangula), καθώς και ορισμένοι άγριοι συγγενείς τους. Όλα τους προσβάλλονται από το ωίδιο. Οι αιτιολογικοί παράγοντες της ασθένειας είναι μικροσκοπικοί μύκητες (Ascomycota, Erysiphales) και αποτελούν μία από τις πιο κοινές και εύκολα ορατές ομάδες φυτοπαθογόνων, που περιλαμβάνουν περισσότερα από 900 είδη. Είναι υποχρεωτικά παράσιτα, προσβάλλουν όλα τα υπέργεια μέρη των φυτών, κυρίως τα φύλλα, αλλά μπορούν επίσης να αποικίσουν μίσχους, μίσχους φύλλων, άνθη και καρπούς. Έχουν οικονομική σημασία για τα κολοκυνθοειδή παγκοσμίως, προκαλώντας σοβαρές απώλειες σε απόδοση και ποιότητα. Οι ξενιστές περιλαμβάνουν όλες τις οικονομικά σημαντικές καλλιέργειες κολοκυνθοειδών. Το ενδοπαράσιτο Leveillula taurica απαντάται συχνότερα, αλλά έχει τη μικρότερη οικονομική σημασία. Περιορίζεται σε ξηρές και θερμές περιοχές, απαντάται κυρίως στη λεκάνη της Μεσογείου, καθώς και σε ορισμένα μέρη της Αφρικής, της Αμερικής, της Αυστραλίας, της Ασίας και της Ωκεανίας. Το L. taurica είναι ένα από τα πιο ετερογενή, ανεπαρκώς μελετημένα και ταξινομικά δύσκολα είδη ωιδίου. Διαφορετικές φυλές του μύκητα μπορούν να προσβάλουν μόνο ορισμένες καλλιέργειες και ακόμη και συγκεκριμένες ποικιλίες εντός της ίδιας καλλιέργειας.

Τα οικονομικά σημαντικότερα και ευρέως διαδεδομένα είδη ωιδίου που προσβάλλουν τα κολοκυνθοειδή είναι τα δύο εκτοπαρασιτικά είδη: Golovinomyces cichoracearum και Podosphaera xanthii.

Με βάση ακριβείς αναλύσεις, έχει διαπιστωθεί ότι το ωίδιο που προκαλείται από το G. cichoracearum είναι ευρέως διαδεδομένο στην Κεντρική Ευρώπη, ενώ το P. xanthii κατανέμεται στη Βόρεια και Νότια Αμερική. Σε αρκετές χώρες (π.χ., Ταϊβάν), το P. xanthii είναι το μόνο γνωστό είδος ωιδίου στα κολοκυνθοειδή φυτά. Τα δύο παθογόνα διαφέρουν ως προς τις οικολογικές απαιτήσεις και την κατανομή, αν και μπορούν να συνυπάρχουν σε μικτές μολύνσεις. Είναι εξαιρετικά μεταβλητά σε επίπεδο πληθυσμού όσον αφορά τη λοιμογόνο δύναμη, την ταυτότητα της φυλής και την προσαρμογή.

κολοκυνθοειδή

Υπό τις συνθήκες της χώρας μας, το ωίδιο στα κολοκυνθοειδή σε καλλιεργητικές εγκαταστάσεις προκαλείται κυρίως από το P. xanthii, ενώ το G. cichoracearum είναι λιγότερο συχνό και απαντάται κυρίως σε ανοιχτούς αγρούς.

σπόρια

Κονίδια ωιδίου σε κολοκυνθοειδή φυτά

Όταν υπάρχουν κατάλληλες συνθήκες και τα κονίδια του παθογόνου προσγειωθούν στον ξενιστή, ξεκινά μια μολυσματική διαδικασία. Κατά τη βλάστηση, αναπτύσσονται προσκολλητικοί δίσκοι (appressoria), από τους οποίους μια εξειδικευμένη υφή επιχειρεί να διαρρήξει το φραγμό του κυτταρικού τοιχώματος του ξενιστή για να διεισδύσει στο επιδερμικό κύτταρο, μετά την οποία αναπτύσσονται μυζητικά όργανα (haustoria) και εγκαθίσταται μια κατάσταση βιοτροφίας. Οι μύκητες του ωιδίου είναι μοναδικοί μεταξύ των φυτοπαθογόνων επειδή δεν χρειάζονται νερό για να μολύνουν τα φυτά. Αναπτύσσονται υπό ξηρές συνθήκες με υψηλή υγρασία. Ο κύκλος ζωής τους ξεκινά με σπόρια (κονίδια) που εξαπλώνονται μέσω ρευμάτων αέρα. Καθώς η ασθένεια εξελίσσεται, το ωίδιο καλύπτει την επιφάνεια του φυτού. Αυτό οδηγεί σε μείωση της φωτοσυνθετικής επιφάνειας και εξασθένηση του φυτού. Το ωίδιο μπορεί να εμφανιστεί καθ' όλη τη διάρκεια της καλλιεργητικής περιόδου και να επηρεάσει σοβαρά την ποιότητα και την απόδοση των κολοκυνθοειδών. Συμπτώματα με τη μορφή στρογγυλών, μικρών, λευκών, αλευρωδών μαζών (κονίδια και μυκήλιο) αναπτύσσονται πρώτα στα παλαιότερα φύλλα των φυτών. Λευκές αλευρώδεις αποικίες είναι μερικές φορές ορατές και στους μίσχους. Ο αριθμός και το μέγεθος των αποικιών αργότερα αυξάνονται, συγχωνεύονται, καλύπτοντας μεγάλο μέρος της επιφάνειας των φύλλων. Τα έντονα προσβεβλημένα φύλλα σταδιακά κιτρινίζουν και μαραίνονται. Αργότερα, ξηραίνονται.

Ωίδιο στην αγγουριά

Η ασθένεια είναι κοινή στις αγγουριές όλων των τύπων ποικιλιών, που καλλιεργούνται σε ανοιχτό αγρό και σε καλλιεργητικές εγκαταστάσεις, σε όλες τις κατευθύνσεις παραγωγής. Προσβάλλει κυρίως τα φύλλα και πολύ σπάνια τους μίσχους και τα στελέχη. Εμφανίζεται τόσο στην άνω επιφάνεια του ελάσματος του φύλλου όσο και στην κάτω. Σταδιακά, οι κηλίδες μεγαλώνουν και τα φύλλα φαίνονται σαν να έχουν πασπαλιστεί με αλεύρι. Το παθογόνο διαχειμάζει σε φυτικά υπολείμματα και σε φυτά που καλλιεργούνται σε θερμοκήπια. Η ατμοσφαιρική υγρασία είναι απαραίτητη για τη βλάστηση των σπορίων του και για να προκληθεί μόλυνση, τα φύλλα πρέπει να είναι ελαφρώς μαραμένα. Αυτό συμβαίνει σε υψηλές θερμοκρασίες, όταν η διαπνοή εντείνεται, τα φύλλα μαραίνονται και το εξατμιζόμενο νερό δημιουργεί ένα στρώμα γύρω τους με υγρασία περίπου 90%. Η θερμοκρασία και η υγρασία παίζουν σημαντικό ρόλο στην ανάπτυξη του ωιδίου στην αγγουριά. Όταν οι υψηλές θερμοκρασίες συνδυάζονται με υψηλή υγρασία, δημιουργούνται κατάλληλες συνθήκες. Εκτός από τη θερμοκρασία, το φως επηρεάζει επίσης την ευαισθησία των φυτών αγγουριάς στο αιτιολογικό παθογόνο. Έχει διαπιστωθεί ότι η ποιότητα του φωτός μπορεί να επηρεάσει τη συχνότητα της ασθένειας. Το καθεστώς άρδευσης είναι επίσης σημαντικό για την ανάπτυξη του παθογόνου. Το πότισμα κατά τη διάρκεια της ημέρας μπορεί να αυξήσει την πιθανότητα εμφάνισης ωιδίου κατά 40%. Αντίθετα, το να επιτρέπεται στο έδαφος να στεγνώνει ελαφρώς μεταξύ των ποτισμάτων μπορεί να μειώσει αυτόν τον κίνδυνο. Η υπερκάλυψη άρδευση με καταιονισμό δεν συνιστάται επειδή μπορεί επίσης να αποτελέσει αιτία εμφάνισης άλλων παθογόνων. Είναι καλύτερο να πραγματοποιείται μέσω στάγδην άρδευσης.

αγγουριές

Το υψηλότερο ποσοστό βλάστησης των κονιδίων του ωιδίου (48,52%) διαπιστώθηκε σε θερμοκρασία 25°C και σχετική υγρασία 85%. Ένα εύρος θερμοκρασίας 25–30°C και σχετική υγρασία 80–90% είναι κατάλληλα για τη βλάστηση των κονιδίων και την ολοκλήρωση της μόλυνσης. Συνήθως, η ασθένεια εμφανίζεται στα φύλλα περίπου τριάντα ημέρες μετά τη φύτευση και αναπτύσσεται στα υπέργεια μέρη του φυτού μέχρι τη συγκομιδή εάν δεν ληφθούν έγκαιρα μέτρα καταπολέμησης. Έχει διαπιστωθεί ότι η σπορά και η φύτευση στο δεύτερο δεκαπενθήμερο του Αυγούστου αποτελούν προϋπόθεση για ισχυρότερη προσβολή από το παθογόνο, ενώ στο πρώτο δεκαπενθήμερο του Ιουλίου η προσβολή είναι ασθενέστερη.

Ωίδιο στο πεπόνι

Το ωίδιο στο πεπόνι προκαλείται από δύο είδη μυκήτων – το Podosphaera xanthii και το Golovinomyces cichoracearum. Έχουν αναγνωριστεί είκοσι οκτώ φυλές του P. xanthii, με τις φυλές 1 και 2 να είναι οι πιο κοινές. Αυτοί οι μύκητες διαχειμάζουν κυρίως σε ζωντανά φυτά σε θερμότερες περιοχές και εξαπλώνονται προς τα βόρεια ως σπόρια που μεταφέρονται από τον άνεμο κατά τη διάρκεια της περιόδου. Σε πιο βόρειες περιοχές, η ασθένεια συνήθως ανιχνεύεται για πρώτη φορά στα μέσα έως τα τέλη του καλοκαιριού. Αρχικά, εκδηλώνεται ως λευκή, αλευρώδης επικάλυψη στην άνω και κάτω επιφάνεια των φύλλων, καθώς και σε μίσχους και στελέχη. Αναπτύσσεται πρώτα σε παλαιότερα και σκιασμένα φύλλα. Ωχροκίτρινες κηλίδες μπορεί να συνοδεύουν την ανάπτυξη του μύκητα. Τα προσβεβλημένα φύλλα σταδιακά κιτρινίζουν και μπορεί να γίνουν καφέ και χαρτώδη. Σχηματίζονται λιγότεροι και μικρότεροι καρποί και η απώλεια φύλλων μπορεί να οδηγήσει σε ηλιακό έγκαυμα στους καρπούς.

Η αμειψισπορά συνήθως δεν είναι αποτελεσματική για τον έλεγχο του ωιδίου στο πεπόνι. Ωστόσο, πιστεύεται ότι η αμειψισπορά και η φθινοπωρινή άροση μπορούν να καθυστερήσουν την έναρξη των επιδημιών σε ορισμένες περιοχές. Η ανθεκτικότητα του ξενιστή και στα δύο είδη ωιδίου είναι διαθέσιμη σε ορισμένες ποικιλίες πεπονιού.

Ωίδιο στο καρπούζι

Αυτή είναι μία από τις πιο κοινές ασθένειες που προσβάλλουν αυτό το φυτικό είδος. Η παρουσία κηλίδων στα φύλλα που καλύπτονται με λευκή αλευρώδη επικάλυψη είναι το πιο κοινό σημάδι. Αν και το παθογόνο που προκαλεί την ασθένεια δεν προσβάλλει τους καρπούς, η ζημιά που προκαλεί στα φύλλα επηρεάζει και αυτούς. Τα φύλλα μπορεί να προσβληθούν σοβαρά και να ξηραθούν. Αυτό οδηγεί σε μείωση του αριθμού και του μεγέθους των σχηματιζόμενων καρπών, καθώς και στην εμφάνιση ηλιακού εγκαύματος σε αυτούς, λόγω μειωμένης κάλυψης.

Οι συνθήκες που ευνοούν τη μόλυνση και αυξάνουν την πιθανότητα εξάπλωσής της είναι η ζέστη, η σκιά και η υγρασία. Η έλλειψη κυκλοφορίας αέρα και η παρουσία σκιάς γύρω και μεταξύ των φυτών διεγείρουν τη μόλυνση. Ως εκ τούτου, τα σχέδια φύτευσης πρέπει να περιλαμβάνουν επαρκή χώρο, που θα βοηθήσει στον περιορισμό της προσβολής. Δεν υπάρχουν ανθεκτικές ποικιλίες, επομένως η πρόληψη είναι πολύ σημαντική.

Ωίδιο στα κολοκύθια

Το ωίδιο στα κολοκύθια προκαλείται κυρίως από το Podosphaera xanthii. Ο μύκητας εξαπλώνεται μέσω σπορίων που μεταφέρονται από τον άνεμο, προτιμά ξηρά φύλλα και μέτρια υγρασία (40–60%). Η θερμοκρασία είναι σημαντικός παράγοντας για την ανάπτυξή του. Μολύνει στο εύρος θερμοκρασίας 15–30°C, με υψηλή υγρασία και κακή κυκλοφορία αέρα. Η παρουσία σταγόνας νερού στην επιφάνεια του φύλλου δεν είναι απαραίτητη για τη μόλυνση των φυτών. Ως εκ τούτου, είναι πιο κοινό στα τέλη του καλοκαιριού όταν οι νύχτες είναι δροσερές και οι ημέρες είναι ακόμη ζεστές – στα τέλη Ιουλίου και τον Αύγουστο.

φύλλο

Τα πρώτα σημάδια είναι μικρές, ελάχιστα αισθητές λευκές κηλίδες που εμφανίζονται στην άνω επιφάνεια των φύλλων. Μοιάζουν με λεπτή λευκή σκόνη, όπως τάλκης ή αλεύρι, πασπαλισμένη πάνω τους. Οι κηλίδες γρήγορα συγχωνεύονται και καλύπτουν ολόκληρη την επιφάνεια του φύλλου μέσα σε λίγες ημέρες. Καθώς η μόλυνση εξελίσσεται, εμφανίζεται ένα κίτρινο φωτοστέφανο γύρω από τις λευκές κηλίδες. Τα έντονα προσβεβλημένα φύλλα σταδιακά σκουραίνουν και πεθαίνουν. Μια λευκή επικάλυψη μυκηλίου και σπορίων του παθογόνου μπορεί να εμφανιστεί στους καρπούς. Τα προσβεβλημένα και εξασθενημένα φυτά παράγουν όλο και λιγότερους καρπούς. Μερικά μπορεί ακόμη και να σταματήσουν να ανθίζουν εάν η προσβολή είναι σοβαρή. Ο μύκητας ολοκληρώνει τον κύκλο ζωής του γρήγορα. Από την προσγείωση των σπορίων στα φύλλα έως το σχηματισμό νέων σπορίων χρειάζονται μόνο 5–7 ημέρες. Ο σύντομος κύκλος είναι ο λόγος για τον οποίο το μη επεξεργασμένο ωίδιο ξεφεύγει γρήγορα από τον έλεγχο.

καρπός

Προϋποθέσεις για σοβαρή προσβολή από ωίδιο στα κολοκύθια είναι αρκετές ειδικές συνθήκες. Αυτές είναι:

- Πυκνότητα καλλιέργειας. Εάν τα φυτά αλληλοκαλύπτονται και τα φύλλα αγγίζονται, ο αέρας περνά δύσκολα μεταξύ τους. Η υγρασία συγκρατείται και δημιουργεί ευνοϊκές συνθήκες για τη βλάστηση των σπορίων·

- Άρδευση με καταιονισμό. Όταν ψεκάζονται τα φύλλα με νερό από πάνω, δημιουργείται υψηλότερη υγρασία γύρω από τα φύλλα. Αν και το ωίδιο προτιμά ξηρότερα φύλλα, η υγρή ατμόσφαιρα που δημιουργείται γύρω τους είναι κατάλληλο μέρος για αναπαραγωγή·

- Διαφορετικές ποικιλίες κολοκυθιού έχουν διαφορετική ευαισθησία στο παθογόνο. Μερικές είναι πιο ανθεκτικές, ενώ άλλες είναι πιο ευαίσθητες·

- Τα καταπονημένα φυτά είναι πιο ευάλωτα. Όταν υποβάλλονται σε ακανόνιστο πότισμα, μη ισορροπημένη λίπανση, φυτεύονται σε φτωχό έδαφος ή προσβάλλονται από άλλα παράσιτα, μολύνονται πιο εύκολα με ωίδιο.

Στρατηγικές πρόληψης: Φύτευση σε βέλτιστη πυκνότητα· Τακτικό κλάδεμα των κάτω φύλλων. Το κλάδεμα γίνεται όταν τα φύλλα είναι στεγνά· Πότισμα στη βάση των φυτών, κατά προτίμηση μέσω στάγδην άρδευσης. Το πρωινό πότισμα επιτρέπει στα φύλλα να στεγνώνουν γρήγορα από τον ήλιο· Καλλιέργεια ανθεκτικών ποικιλιών. Τέτοιες είναι πλέον διαθέσιμες στην αγορά· Εδαφοκάλυψη με ξυλώδες σάπιασμα γύρω από τα φυτά. Διατηρεί την υγρασία του εδάφους και μειώνει το στρες των φυτών· Ισορροπημένη λίπανση· Τακτική επιθεώρηση της καλλιέργειας για έγκαιρη ανίχνευση της προσβολής. Αυτό θα επιτρέψει την επεξεργασία της καλλιέργειας κατά την εμφάνιση των πρώτων, μεμονωμένων κηλίδων και την επιτυχή εφαρμογή του ελέγχου.

Ωίδιο στην κολοκύθα

Το ωίδιο στην κολοκύθα (Cucurbita moschata και C. maxima) προκαλείται κυρίως από τους μύκητες Podosphaera xanthii και Golovinomyces cichoracearum. Έρευνες δείχνουν ότι διαφορετικά απομονωμένα στελέχη αυτών των μυκήτων μπορεί να διαφέρουν σε λοιμογόνο δύναμη και επιθετικότητα, επηρεάζοντας την ανάπτυξη και την απόδοση των φυτών κολοκύθας. Τα πρώτα σημάδια είναι η εμφάνιση μιας λευκής, αλευρώδους επικάλυψης μυκηλίου και σπορίων στην επιφάνεια των φύλλων, των μίσχων και των στελεχών. Αναπτύσσεται πρώτα στην κάτω επιφάνεια των πιο σκιασμένων κάτω φύλλων. Στην άνω επιφάνεια τέτοιων φύλλων, απέναντι από τις αποικίες ωιδίου, μπορεί να εμφανιστούν κίτρινες κηλίδες. Τα μεγαλύτερα φυτά προσβάλλονται πρώτα. Τα προσβεβλημένα φύλλα συνήθως μαραίνονται και πεθαίνουν. Το ωίδιο αναπτύσσεται ταχέως υπό ευνοϊκές συνθήκες επειδή το διάστημα μεταξύ μόλυνσης και εμφάνισης συμπτωμάτων είναι σύντομο και μεγάλος αριθμός κονιδίων μπορεί να σχηματιστεί σε σύντομο χρονικό διάστημα. Ευνοϊκές συνθήκες περιλαμβάνουν την πυκνή φύτευση και τη χαμηλή ένταση φωτός. Τα φυτά στον αγρό συχνά δεν προσβάλλονται μέχρι την έναρξη της καρποφορίας.

Επίδραση της κλιματικής αλλαγής

Η κλιματική αλλαγή, ιδιαίτερα τα αυξημένα επίπεδα CO2 και η άνοδος της θερμοκρασίας, επηρεάζει σημαντικά την ανάπτυξη του ωιδίου και την ευαισθησία των κολοκυνθοειδών φυτών. Με την αύξηση του CO2, συμβαίνουν φυσιολογικές αλλαγές στα φυτά – η πυκνότητα των στομάτων και των τριχωμάτων αυξάνεται, η ένταση της φωτοσύνθεσης αλλάζει και τα επίπεδα του σαλικυλικού οξέος και των φαινολικών ενώσεων μειώνονται. Αυτές οι αλλαγές μπορούν να θέσουν σε κίνδυνο τους αμυντικούς μηχανισμούς των φυτών έναντι του μύκητα. Ένα υψηλό επίπεδο CO2 (500–600 ppm) διεγείρει την ανάπτυξη των φυτών, αλλά επίσης ενισχύει τον αποικισμό από τον μύκητα, αυξάνοντας τον αριθμό των κονιδίων ανά μονάδα επιφάνειας φύλλου και επιταχύνοντας την εξέλιξη της νόσου. Η αύξηση της θερμοκρασίας σε συνδυασμό με την αυξημένη συγκέντρωση CO2 επιδεινώνει τη σοβαρότητα του ωιδίου, όπως παρατηρείται στα κολοκύθια και σε άλλα κολοκυνθοειδή φυτά. Οι ακραίες κλιματικές συνθήκες, συμπεριλαμβανομένης της ξηρασίας, της ζέστης και της υπεριώδους ακτινοβολίας Β (UV-B), επιβαρύνουν περαιτέρω τα κολοκυνθοειδή φυτά, μειώνοντας την αντοχή τους και καθιστώντας τα πιο ευάλωτα στο παθογόνο.

στρατηγικές

Στρατηγικές διαχείρισης

Ο έλεγχος του ωιδίου απαιτεί την εφαρμογή ενός συνδυασμού προληπτικών και αντιδραστικών στρατηγικών που στοχεύουν στα διαφορετικά στάδια της ασθένειας.

Καλλιεργητικά μέτρα. Είναι ζωτικής σημασίας για