Бактериальная пятнистость на перце в Болгарии

Аннотация

Экономически важным заболеванием перца в Болгарии является бактериальная пятнистость, вызываемая Xanthomonas euvesicatoria и Xanthomonas vesicatoria. Бактерии выделяют из листьев с симптомами, характерными для бактериальной пятнистости, на диагностических питательных средах. Патогенные свойства полученных штаммов были подтверждены инъекцией табака. Идентификация патогенов проводилась на основе физиологических, биохимических и генетических методов. Патотип и расы определяли методом вакуумной инфильтрации. На листьях перца образуются мелкие, нерегулярные, водянистые, некротические пятна, окруженные хлоротическим ореолом, характерные для X. euvesicatoria. X. vesicatoria образует крупные, одиночные коричневые, водянистые поражения, которые могут покрывать всю поверхность листа. У основания черешка образуется некротическое кольцо, и листья опадают. Некротические пятна охватывают плодоножку кольцом. Пятна на зеленых плодах водянистые, одиночные или следы, вдавленные. На красных плодах образуются струпья разных цветов. Установлено, что Xanthomonas euvesicatoria чаще выделяется из перца. Анализ патотипов выявляет различия в доминирующих популяциях патогенов на перце. В исследованной популяции штаммов, принадлежащих к видам Xanthomonas vesicatoria и Xanthomonas euvesicatoria, доминирует перцово-томатный (PT) патотип, который одинаково опасен как для перца, так и для томата, что объясняет серьезные повреждения обеих культур в Болгарии. Установлено, что перцовый патотип преобладает у Xanthomonas euvesicatoria.

Впервые это заболевание было зарегистрировано в нашей стране Каровым (1965). X. euvesicatoria является высокоспециализированным возбудителем бактериальной пятнистости перца в Болгарии. Вид X. vesicatoria является основным возбудителем бактериальной пятнистости томатов, также вызывающим заболевание на перце. Установлено, что X. euvesicatoria находится в более тесном взаимодействии с перцем, чем с томатом, и специализирована к геному рода Capsicum.

Бактерии выделяют из листьев с симптомами, характерными для бактериальной пятнистости, на диагностических питательных средах. Патогенные свойства полученных штаммов были подтверждены инъекцией табака. Идентификация патогенов проводилась на основе физиологических, биохимических и генетических методов. Патотип и расы определяли методом вакуумной инфильтрации.

На листьях образуются мелкие, нерегулярные, водянистые, некротические пятна, окруженные хлоротическим ореолом, типичные для X. euvesicatoria. X. vesicatoria образует крупные, одиночные коричневые, водянистые поражения, которые могут покрывать всю поверхность листа (Рисунок 1  и Рисунок 2). У основания черешка образуется некротическое кольцо, и листья опадают. Некротические пятна охватывают плодоножку кольцом. Пятна на зеленых плодах водянистые, вдавленные, одиночные или следы. На спелых плодах образуются струпья разных цветов.

Симптоматические проявления, вызванные X. euvesicatoria и X. vesicatoria

Установлено, что Xanthomonas euvesicatoria чаще выделяется из перца. Анализ патотипов выявляет различия в доминирующих популяциях патогенов на перце. В исследованной популяции штаммов, принадлежащих к видам Xanthomonas vesicatoria и Xanthomonas euvesicatoria, доминирует перцово-томатный (PT) патотип, который одинаково опасен как для перца, так и для томата, что объясняет серьезные повреждения обеих культур в Болгарии. Установлено, что перцовый (P) патотип преобладает у Xanthomonas euvesicatoria. Изоляты, принадлежащие к X. euvesicatoria, классифицируются как патотипы P и PT. Расы, определенные в P, это P6 и P4. Расы P4T2 и P2T2 были идентифицированы в PT. Доминирующей расой в PT является P4 в сочетании с T2. В перцовом патотипе P X. vesicatoria были дифференцированы расы P0, P2 и P3. Преобладающими расами в PT X. vesicatoria являются P1T2  и P9T2.

Симптомы бактериальной пятнистости на листьях перца

Бактериальная пятнистость перца чаще регистрируется, если культура находится рядом с томатами или в севооборотах, где эти две культуры чередуются. Одновременное выращивание перца и томатов в определенных районах может привести к обмену между популяциями томатов и перца.

Исследование Василевой и Богацевской (2022) показало, что сорта Шипка, Камби и Капия устойчивы к X. euvesicatoria P4T2t (выделенной из томата) и слабо восприимчивы к X. euvesicatoria P4T2p (выделенной из перца) и X. vesicatoria P2, P3T2p, P1T2t. Шипка устойчива к X. vesicatoria P1T2t, а Калабрия — к X. euvesicatoria P3. Сорта Шипка и Ивайловска Капия слабо восприимчивы к X. euvesicatoria P3, в то время как Болгарский Ратунд восприимчив. Сорт Болгарский Ратунд при искусственном инокулировании возбудителями бактериальной пятнистости реагирует сильным опадением листьев. Содержание алкалоидов и капсаицина в тканях сорта Калабрия ограничивает проникновение и размножение X. euvesicatoria (P3, P4T2 p, t) в листьях.

Были изучены взаимосвязи сортов Пазарджишка Капия и Пирин, которые характеризуются комплексной устойчивостью к обоим патогенам (X. euvesicatoria и X. vesicatoria). Односторонняя устойчивость к X. euvesicatoria P проявляется у сорта Фитостоп, а к X. vesicatoria PT – у сортов Златен Медал 7, Джулюнска Шипка 1021 и Чорбаджийски. Высокую устойчивость к обеим бактериям проявляет сорт Златен Медал 7.

Исследование, проведенное Ванчевой и соавторами (2016) на 23 сортах перца (17 из Болгарии, 5 из Сербии и 1 из Италии), выявило различия в степени поражения после искусственной инокуляции X. euvesicatoria P и X. vesicatoria PT. Было установлено, что все конические сорта перца восприимчивы к X. euvesicatoria P. Умеренно восприимчивая реакция была отмечена для Хебар и Экстаза, восприимчивая реакция для Ясен F₁ и Дельфина, и высоко восприимчивая реакция для Сиврия 600. Среди сортов типа Капия особенно восприимчивы к обоим штаммам патогенов Капия УВ-Вертус, Софийска Капия и Фамилия. Quadrato D "Asti Giallo (var.dolma) из Италии умеренно восприимчив к патотипам P и PT обоих видов бактерий. Болгарские сорта этого типа восприимчивы к обеим бактериям. Мелкоплодные перцы (microcarpum) восприимчивы к X. euvesicatoria. Все сорта красного молотого перца восприимчивы к X. euvesicatoria. Сорт ИЗК Калин умеренно восприимчив, а сорт ИЗК Рубин восприимчив.

Для выведения сортов с комплексной устойчивостью более целесообразно применять установленные кластеры устойчивости к обеим бактериям совместно. Все это будет способствовать будущим подходам в разработке программ устойчивости сортов перца к болгарской популяции патогенов.

Борьба с бактериозами перца и томатов чаще всего осуществляется путем применения химических веществ. В литературе имеется множество данных о том, что представители рода Xanthomonas обладают различной чувствительностью к химическим элементам, причем некоторые из них являются устойчивыми. Установлено, что с увеличением концентрации катионов меди чувствительность бактерий также возрастает. X. vesicatoria и X. euvesicatoria восприимчивы к сульфату меди, оксихлориду меди и гидроксиду меди.

Большое разнообразие среди патотипов и рас возбудителей этого заболевания делает их угрозой для производства перца во всем мире, включая Болгарию, где это заболевание стало серьезной проблемой. Европейский Союз (ЕС) посредством различных регламентов, стратегий, законов и т.д. вводит все более строгие ограничения на использование пестицидов из-за их вредного воздействия на окружающую среду, производство продуктов питания и здоровье человека. Это оправдывает проведение еще более углубленных селекционных мероприятий по созданию линий и сортов перца, устойчивых к атакам этих патогенов.

Литература

1. Богацевска Н и Пандева Р, 2009. Реакция болгарских образцов перца (Capsicum annuum L.) на Xanthomonas euvesicatoria и X. vesicatoria. Genetics and Breeding,  38, 43-48.
2. Богацевска Н и Пандева Р, 2009. Реакция болгарских образцов перца (Capsicum annuum L.) на Xanthomonas euvesicatoria и X. vesicatoria. Genetics and Breeding, 38, 43-48.
3. Богацевска Н, Пандева Р и Стойменова Е, 2006. Источники устойчивости к Xanthomonas vesicatoria (PT) и Phytophthora capsici в образцах рода Capsicum. В: Труды Научной конференции с международным участием, Стара Загора, 1, 222-227 (Болгарский).
4. Богацевска Н, Стойменова Е и Митрев С, 2007. Распространение бактериальных и вирусных заболеваний полевого перца в Болгарии и Македонии. Plant Protection, 18, 17-21.
5. Богацевска Н, Ванчева Т, Василева К, Кижева Я, Мончева П, 2021. Обзор разнообразия патогенов, вызывающих бактериальную пятнистость томатов и перца в Болгарии. Bulgarian Journal of Agricultural Science, 27 (1) 137-146.
6. Богацевска Н., Т. Ванчева, К. Василева, Я. Кижева, П. Мончева. 2021. Обзор разнообразия патогенов, вызывающих бактериальную пятнистость томатов и перца в Болгарии.  Bulgarian Journal of Agricultural Science 27 (1), 137-146.
7. Богацевска, Н., Стойменова, Е., Митрев, С. (2007). Распространение бактериальных и вирусных заболеваний полевого перца в Болгарии и Македонии. Plant Protection 18:17-21.
8. Игнатов М, Гашич К, Иванович М, Шевич М, Обрадович А, Милошевич М, 2010. Характеристика штаммов Xanthomonas euvesicatoria – патогенов перца в Сербии. Pesticidi i Fitomedicina, 25 (2): 139–149. (Сербский)
9. Игнатов, М., Гашич, К., Иванович, М., Шевич, М., Обрадович, А. и Милошевич, М. (2010). Характеристика штаммов Xanthomonas euvesicatoria – патогенов перца в Сербии.  Pesticidi i Fitomedicina, 25 (2): 139–149. (Сербский)
10. Каров С, 1965. Xanthomonas vesicatoria (Doidge) Dowson на перце в нашей стране. Научные труды, HAI 14, 245-250 (Болгарский).
11. Скортикани М. (1995) Le malattie batteriche delle colture agrarie e delle specie forestali. Edagricole- Edizioni Agricole, Bologna.
12. Ванчева Т, Стоянова М, Ташева-Терзиева Е, Богацевска Н и Мончева П, 2018. Молекулярные методы оценки разнообразия ксантомонад болгарского и македонского перца. Brazilian Journal of Microbiology, 49S, 246-259.
13. Ванчева Т, 2015. Фитопатогенные бактерии рода Xanthomonas на Capsicum annuum. Докторская диссертация (Болгарский).
14. Ванчева, Т. (2015). Фитопатогенные ксантомонады растений перца (Capsicum annuum). Докторская диссертация. Софийский университет «Св. Климент Охридский», София, Болгария,262.
15. Ванчева, Т., Стоянова, М., Татьозова, М., Богацевска, Н. & Мончева, П.  (2014). Субвидовое разнообразие болгарских и македонских штаммов Xanthomonas euvesicatoria из перца. Biotechnology and Biotechnological Equipment, 28 (4), 592- 601.
16. Василева К, Богацевска Н, 2019. Расы возбудителя бактериальной пятнистости, инфицирующие род Capsicum в Болгарии. Agricultural Science and Technology, 11, 2: 113-117.
17. Василева К, Богацевска Н, 2021. Статистический анализ изменчивости устойчивости образцов перца к Xanthomonas euvesicatoria и X. vesicatoria. Agricultural Science and Technology. В печати
18. Василева, К., & Богацевска, Н. (2019). Расы возбудителя бактериальной пятнистости, инфицирующие род Capsicum в Болгарии. Agricultural Science and Technology, 11(2), 113–117.
19. Василева, К., & Богацевска, Н. (2022). Устойчивость типов перца к Xanthomonas euvesicatoria и Xanthomonas vesicatoria – влияние видов, рас и специализации хозяев. Agricultural Science and Technology, 14(2), 44–53. https://doi.org/10.15547/ast.2022.02.018