Bursaphelenchus xylophilus je među prvih 100 invazivnih vrsta od globalnog značaja

Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970 pripada rodu Bursaphelenchus, obitelji Parasitaphelenchidae. Rod uključuje preko 100 vrsta nematoda, široko rasprostranjenih diljem svijeta (Vicente i sur., 2011; Hunt, 2008 i Kanzaki, 2008). Većina se pojavljuje na četinjačama, uglavnom iz roda Pinus, kao i na nekim listopadnim stablima. Karakteristično obilježje je njihov odnos s određenim skupinama kukaca i gljiva. Većina njihovih vektora su kukci iz obitelji Scolytidae, Cerambycidae i Curculionidae. Oni su mikofagi ili biljni paraziti, kao i kombinacija obaju tipova. Predstavljaju potencijalni rizik za uzgojene biljke, posebno četinjače.

Dva predstavnika ovog roda djeluju kao virulentni biljni patogeni: dobro poznati Bursaphelenchus xylophilus (Steiner & Buhrer, 1934) Nickle, 1970 – nematoda borovog drveta (PWN) i Bursaphelenchus cocophilus (Cobb, 1919) Baujard, 1989.

Bursaphelenchus xylophilus jedna je od najštetnijih i najopasnijih vrsta. Uzročni je agens bolesti koju karakterizira brzo masovno uvenuće i odumiranje četinjača, pri čemu su vrste iz roda Pinus najosjetljivije.

Potječe iz Sjeverne Amerike, odakle je početkom 20. stoljeća unesen na južni japanski otok Kyushu s zaraženim drvom (Nickle i sur., 1981; Mamiya, 1983; Appleby, 1984). Činjenica da su autohtone američke četinjače najotpornije, dok su japanske vrste osjetljive, podupire hipotezu o njegovom podrijetlu. Iz Japana se kasnije proširio na druge azijske zemlje (Li i sur., 1983), Kinu (1982.), Koreju i Tajvan (1985.).

U Europi je bolest prvi put otkrivena i prijavljena 1999. u kontinentalnom Portugalu (Mota i sur., 1999), a kasnije 2009. – na otoku Madeiri. 2008., 2010. i 2012. ograničene pojave također su otkrivene na području Španjolske u blizini granice s Portugalom.

Nematoda borovog drveta iznimno je agresivna invazivna vrsta, koja predstavlja prijetnju šumama četinjača u istočnoj Aziji i južnoj Europi (Mota i Vieira, 2008). Gubici uzrokovani napadom imaju ogroman negativan ekonomski utjecaj na drvnu industriju i prirodne šumske resurse. Od početka 1980-ih, godišnji gubici zbog štete u Japanu iznose 2,5 milijuna m³ drvne građe. Rezultati ekonomske procjene pokazuju da će nekontrolirana invazija štetnika dovesti do velikih ekonomskih posljedica za industriju drveta četinjača u Europskoj uniji. Od vremena njezina otkrića u Portugalu do 2030. očekuje se da će 10,6% teritorija EU biti pogođeno njezinom invazijom. Gubici drveta četinjača nakon 22 godine iznosili bi 22 milijuna eura (Soliman, 2012), što je zauzvrat 3,2% ukupne vrijednosti vrsta četinjača u EU koje su osjetljive na nematodu borovog drveta.

S obzirom na činjenice o njezinom globalnom utjecaju i prijetnji prodora na nova područja putem svojih prirodnih vektora – kornjaša iz roda Monochamus, a uz to i kontinuirano rastuću globalnu trgovinu, svrstana je među prvih 100 invazivnih vrsta od globalnog značaja. U zakonodavstvu više od 40 zemalja to je karantenski štetnik, što uključuje cijelu Europsku uniju. Također je uvršten na A2 popis (štetnici s ograničenom rasprostranjenošću u regiji) Europske i mediteranske organizacije za zaštitu bilja (EPPO).

Glavni domaćini nematode borovog drveta su vrste iz roda Pinus, a posebno osjetljive vrste su Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus thunbergii, Pinus densiflora, Pinus luchuensis, Pinus pinaster, Pinus radiata, Pinus lambertiana i Pinus echinata. Kao sekundarni domaćini navode se predstavnici reda Coniferales; Picea A. Dietr, Pseudotsuga Carr (Malek i Appleby, 1984) i Abies Mill., Cedrus Trew, Larix Mill. i Tsuga Carr. Popis s proširenim rasponom domaćina objavili su Evans i sur. (1996).

Životni ciklus ove skupine nematoda predstavlja iznimku u usporedbi s tipičnim ciklusom drugih biljnih nematoda. Složen je, s posrednim domaćinom – kornjašima iz obitelji Cerambycidae, roda Monochamus (Dejean 1821). Oni djeluju kao vektori za prijenos s simptomatskih i oboljelih borova na nove i zdrave tijekom polaganja jaja ili hranjenja (Akbulut i Stamps, 2012). Jedna odrasla kornjaša može nositi oko 0,3 milijuna nematoda u četvrtoj stadiju ličinke i može letjeti maksimalnu udaljenost od približno 2,5 km. U početku su znanstvenici zastupali hipotezu da su sami kukci uzrok uvenuća borova, ali je u kasnijoj fazi postalo jasno da su oni samo nositelji (Iwasaki i Morimoto, 1971).

U svom razvojnom ciklusu, nematode ovog roda prolaze kroz četiri stadija ličinke (J1, J2, J3 i J4) prije nego što postanu odrasle. Nematoda borovog drveta ima dva razvojna ciklusa – izravni na hifama gljiva u drvu i neizravni u posrednom domaćinu (Vicente i sur., 2011). Neizravni ciklus razvija se pod nepovoljnim uvjetima, kada se formiraju dodatne otporne ličinke kćeri bogate lipidima, koje lakše podnose proces prijenosa. Smještene su u trahejama kukuljica mladih kornjaša, koji ih prenose u zdravo drvo tijekom njihova hranjenja. 

U proljeće, kukci polažu jaja na oslabljena stabla iz r. Pinus i nematode prodiru u trulo drvo. Tijekom razdoblja razmnožavanja od približno 28–30 dana pod povoljnim uvjetima na oko 20 °C, ženke nematoda polažu između 80–150 jaja u borovom drvu. Životni ciklus nematoda završava od jaja do odrasle jedinke unutar 3 do 12 dana ovisno o temperaturi. Na temperaturama iznad 33 °C i ispod 10 °C ne razmnožavaju se (Mamiya, 1984, 2004).

Odnos između vrsta Bursaphelenchus i vektora može biti manje ili više specifičan (Ryss, Vieira, Mota, Kulinich, 2005). Na primjer, vrste nematoda iz skupine xylophilus povezane su uglavnom s vrstama iz roda Monochamus (Cerambycidae), dok se druge vrste nematoda koje pripadaju morfološkim skupinama sexdentati, egersi ili eremus najčešće mogu prenijeti vrstama potkornjaka iz potfamilije Scolytinae (Curculionidae) (Braasch, Burgermeister, Gu, 2009; Ryss i sur. 2005). Što se tiče načina prehrane, nematode iz roda Bursaphelenchus su mikofagi – hrane se hifama gljiva iz roda Ceratocystis i roda Botrytis. Specializirane su za razmnožavanje, život i hranjenje u borovom drvu na dubini od 1 mm ispod kore. Pokazuju sklonost prema epitelnim stanicama smolovih kanala i tkivima oko hodnika ličinki kornjaša.

Bolest se brzo razvija – u kratkom vremenskom razdoblju zahvaćeni borovi smanjuju, a potom i prestaju izlučivati smolu. Transpiracija je ozbiljno smanjena, zbog čega im iglice požute i uvenu. To se obično događa unutar prvih 30–40 dana nakon infekcije. Biljke postupno poprimaju crijepasto-crvenu boju i uginu krajem ljeta–početkom jeseni. Obično biljke počinju sušiti s vrha. Čak i nakon potpunog odumiranja stabala, gustoća nematoda se povećava. Izrazito karakterističan simptom je posivjelost drva.

Ljudska aktivnost i vektori igraju ključnu ulogu u širenju štetnika diljem svijeta i u Europi. Glavni faktor rizika je kontinuirano rastuća globalna trgovina. Put širenja štetnika koji se smatra najrizičnijim je trgovina okruglim drvom s korom, korom zaraženih stabala, neobrađenim ili slabo obrađenim materijalom za pakiranje od drva (WPM), kao i putem drvnih sječka, piljevine i bonsai biljaka. Drugi čimbenici koje ne treba podcjenjivati su prisutnost vektora – kornjaša iz roda Monochamus, biljaka domaćina, kao i povoljni klimatski uvjeti. Postignut je značajan napredak u proučavanju odnosa koji postoji između vektora, nematode borovog drveta, stabala domaćina i čimbenika okoliša koji dovode do odumiranja borova u svim zemljama, a posebno u Portugalu. Monochamus galloprovincialis jedini je poznati vektor nematode borovog drveta u zaraženim područjima Portugala i Španjolske. Zemlje koje ispunjavaju ove uvjete imaju potencijalni rizik za unošenje i širenje štetnika.

Bugarska, sa svojim zemljopisnim položajem u kombinaciji s klimatskim uvjetima, ranjiva je zona za unošenje i širenje B. xylophilus. Prikladna temperatura, prisutnost vektora – vrsta iz roda Monochamus i činjenica da je 30% teritorija prekriveno šumama, od čega su 70% vrste